Формирование пищевода у плода - эмбриогенез, морфогенез

Обновлено: 25.06.2024

соседние клетки (Г.Шпеман, Г.Мангольд). Первичный индуктор (верхняя губа бластопора) детерминирует образование нервной трубки, затем индуцируется развитие хорды, а после этого пищеварительной трубки.

Морфогенетические поля (А.Г.Гурвич) – дистантные взаимодействия клеток электрической или гравитационной природы.

Градиент физиологической активности (Ч.Чайлд) – интенсивность обменных процессов выше в головном отделе зародыша по сравнению с хвостовым отделом, что оказывает пространственное регулирующее действие на морфогенез.

Позиционная информация клетки – при помощи межклеточных взаимодействий каждая клетка оценивает свое местоположение в зачатке органа, а затем дифференцируется в соответствии с эти положением.

47.РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ. ВПР, МЕХАНИЗМЫ ИХ ВОЗНИКНОВЕНИЯ. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА. ТЕРАТОГЕНЫ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ. ПРИМЕРЫ.

Периоды наибольшей чувствительности зародыша к действию факторов окружающей среды называются критическими периодами.

У человека выделяют 3 основных критических периода в ЭМБРИОГЕНЕЗЕ:

имплантация – внедрение эмбриона в слизистую оболочку матки (6-7-е сутки после оплодотворения);

плацентация – начало образования плаценты (14-15-е сутки после оплодотворения);

роды – выход из материнского организма, перестройка функционирования всех систем органов, изменения способа питания (39-40-я

Критические периоды совпадают с переходами от одного периода развития к другому и изменениями условий существования зародыша.

Процесс нарушения естественного хода эмбриогенеза под влиянием факторов окружающей среды называется тератогенезом.

Тератогены оказывают действие на половые клетки, вызывая развитие гаметопатий, и на различные стадии

эмбриогенеза, вызывая развитие эмбриопатий. Врожденные пороки бывают первичные, в результате прямого действия тератогенов (пример: атрезия водопровода мозга) и вторичные, в результате осложнения первичных пороков (пример: водянка головного мозга).

Причины, механизмы развития, профилактику появления пороков развития изучает наука тератология.

Частота встречаемости пороков развития в популяциях человека 1-2%.

Разновидности врожденных пороков развития:

• агенезия – отсутствие органа (например, конечности);

• гипогенезия – недоразвитие органа (например, гонад);

• гипергенезия – усиленное развитие (например, полидактилия);

• атрезия – заращение естественных отверстий и каналов (например,

• эктопия – изменение места расположения органа (например, сердце с правой стороны).

Причины развития врожденных пороков:

1) генетические (различные мутации);

2) экзогенные (действие факторов среды);

3) мультифакториальные (совместное действие факторов 1-й и 2-й

взаимодействие частей зародыша (эмбриональная индукция)

Физические – радиация, уф, рентген – Т тела >38

Биологические – вирусы(краснуха, герпес, цитомегаловирус) – синдром краснушного поражения плода – триада Грега=катаракта+глузота+порок сердца, умственная отсталость, токсоплазма, возбудитель сифилиса

Химические – лекарства, пестициды, никотин, антибиотики, хинин, хлоридин, антидепрессанты – недопустимы до 2 месяцев беременности.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Топография пищевода человека в раннем плодном периоде онтогенеза Яхина Инна Михайловна

Яхина Инна Михайловна. Топография пищевода человека в раннем плодном периоде онтогенеза : диссертация . кандидата медицинских наук : 14.00.02 / Яхина Инна Михайловна; [Место защиты: ГОУВПО "Оренбургская государственная медицинская академия"].- Оренбург, 2009.- 118 с.: ил.

Введение к работе

Актуальность темы

Топография и анатомия пищевода у лиц зрелого возраста отражена в ряде фундаментальных анатомических и хирургических руководств и монографий (Максименков А.Н., 1955; Елизаровский С.И., Кондратьев Г.И., 1961; Вильчинский М.А., 1973; Касым-Ходжаев И.К., 1990; Gemonov V.V., 1990; Ridola C., 1990). Особенности возрастной топографии и анатомии пищевода у новорожденных и в детском возрасте описаны в работах Валькера Ф.И. (1959); Маргорина Е.М. (1973); Сакса Ф.Ф. (1987); Байтингера В.Ф. (1989); Баженова Д.В. (2001); Еремченко Н.В. (2009).

Вместе с тем, развитие современных методов прижизненной визуализации внутренних органов плода (Ромеро П., 1994; Медведев М.В., 1999; Стрижаков А.Н., 2003; Савельева Г. М., 2004; Adzick N.S., 1994; Amin R.S., 1999) требуют более детальных сведений об анатомии и топографии на этапах пренатального онтогенеза, и особенно в раннем плодном периоде, когда завершаются процессы эмбриогенеза внутренних органов и происходит становление их топографии.

Развитие в неонатологии современных технологий по выхаживанию глубоко недоношенных детей, развитие фетальной хирургии, в которой вмешательства на пищеводе, при его пороках развития, составляют на сегодняшний день существенную долю (Медведев М.В., 2000; Гусева О.И., 2001; Филиппова М.О., 2002; Harrison M.R., 1993; Kohl T., 1999; Gul A., 2004; Develay-Morice J.E., 2006), что заставляет рассматривать плод как объект хирургического вмешательства. Это возможно только при соответствующем анатомическом обосновании. Детальные топографоанатомические исследования в данной области носят характер единичных (Вилкова И.В., 2002; Попова Р.А., 2005).

Данная работа является продолжением серии исследований по фетальной топографической анатомии внутренних органов, выполняющихся на кафедре анатомии человека ОрГМА (Попова Р.А., 2005; Железнов Л.М. и соавт., 2006, 2007; Галеева Э.Н., 2008; Михайлов С.Н., 2008).

Цели и задачи исследования

Целью работы является получение новых данных по описательной и количественной топографии и анатомии пищевода плодов человека во втором триместре беременности.

Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1. На пироговских срезах и гистотопограммах изучить голотопию, скелетотопию и синтопию пищевода плодов человека в раннем плодном периоде онтогенеза.

2. С использованием многомерной системы координат дать количественную характеристику топографии разных отделов пищевода человека в раннем плодном периоде.

3. Оценить особенности морфометрических параметров, топографии пищевода человека в разные сроки раннего плодного периода.

4. На разноплоскостных серийных гистотопограммах уточнить детали макромикроскопической внутри - и внеорганной анатомии, топографии пищевода человека в раннем плодном периоде.

Научная новизна

Научной новизной данного исследования является описание топографической анатомии пищевода плода в раннем плодном периоде с использованием модификации метода Н.И Пирогова, гистотопографического метода. В исследовании получены новые данные по голо - скелето - и синтопии пищевода в раннем плодном периоде онтогенеза человека с анализом возрастных изменений на разных сроках развития плода. С использованием многомерной системы координат с точкой отсчета в центре тела позвонка исследуемого уровня в работе впервые дана количественная характеристика диаметров, площадей поперечного сечения пищевода на протяжении раннего плодного периода. Количественно описаны синтопические взаимоотношения пищевода с окружающими органами, сосудами, нервными стволами и их изменения в рассмотренном периоде пренатального онтогенеза. В работе показана особенность гетерохронного роста пищевода в раннем плодном периоде. При исследовании гистотопограмм уточнены вопросы макромикроскопической анатомии, взаимоотношения пищевода с трахеей, окружающими кровеносными сосудами и лимфатическими узлами в изученном периоде развития человека.

Теоретическое и практическое значение работы

Полученные в данном исследовании результаты имеют теоретическое значение для уточнения особенностей пренатального морфологического онтогенеза пищевода и окружающих его структур на протяжении всего раннего плодного периода. Эти сведения дополняют имеющиеся данные по возрастной топографии пищевода новорожденных, детей первых лет жизни и лиц зрелого возраста. Количественные данные по анатомическим параметрам пищевода в раннем плодном периоде дополняют свидетельства о гетерохромном росте внутренних органов, кровеносных сосудов и нервных образований плода.

Помимо теоретического значения работа имеет прикладной аспект. Описанные особенности анатомии и топографии пищевода могут рассматриваться как основа их хирургической анатомии и способствовать развитию фетальной хирургии внутренних органов. В исследовании детально описаны горизонтальные срезы на стандартных уровнях, дана их анатомическая характеристика, описаны количественные параметры пищевода, окружающих органов и их изменения на протяжении раннего плодного периода. Эти данные можно рассматривать как анатомическую основу при ультразвуковых, магнитно-резонансных исследованиях, компьютерной томографии и использовать для оценки развития плода.

Реализация результатов исследования

Результаты исследования используются в процессе преподавания на кафедре анатомии человека Оренбургской государственной медицинской академии при изучении темы «Анатомия глотки, пищевода, желудка»

Положения, выносимые на защиту

1. Топография пищевода человека в раннем плодном периоде характеризуется своими особенностями и выраженными отличиями, присущим последующим этапам онтогенеза.

2. Особенности топографии пищевода на этапах раннего плодного периода связаны с ростом плода, его положением, ростом окружающих его органов, отсутствием полной функциональной нагрузки.

3. Количественные параметры топографии пищевода и оценка их изменений в процессе развития плода могут служить анатомической основой визуализационных методик (ультразвуковое сканирование, магнитно-резонансная томография, компьютерная томография) исследования плода.

Апробация диссертации

Основные положения работы доложены на Российской конференции с международным участием «Структурные преобразования органов и тканей на ранних этапах онтогенеза в норме и при воздействии антропогенных факторов. Экология и здоровье человека» (Астрахань, 2007), на V конференции молодых ученых России с международным участием, посвященной 250-летию ММА имени И.М. Сеченова «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины» (Москва, 2008), на IX конгрессе международной ассоциации морфологов (Бухара, 2008), на международной гистологической конференции «Морфогенезы в эволюции индивидуальном развитии и эксперименте» (Тюмень,2008), на Всероссийской научной конференции «Нейробиологические аспекты морфогенеза и регенерации» (Оренбург, 2008), на региональных конференциях молодых ученых (Оренбург, 2007, 2008, 2009).

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ из них 5 в журналах рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 156 страницах и состоит из Введения, 6 глав, Выводов и Списка литературы, включающего 238 источников литературы, в том числе 177 работ отечественных и 60 иностранных авторов.

Работа иллюстрирована 20 рисунками, содержащими 25 фотографий пироговских срезов и гистотопограмм, содержит 13 контурных схемы с фотографий, 29 таблиц, 19 диаграмм.

Формирование пищевода у плода - эмбриогенез, морфогенез

Лимфатическая система с момента закладки является частью единой сердечно-сосудистой системы и образуется в эмбриогенезе путем выключения части первичных вен и их притоков с эндотелиальными стенками из кровотока. Неравномерный рост первичного лимфатического русла с эндотелиальными стенками, в т.ч. путем его частичной магистрализации и редукции, лежит в основе морфогенеза вариабельной дефинитивной лимфатической системы у плодов в прямой связи с закладкой лимфатических узлов.

Введение

Проблема механики развития лимфатической системы (ЛСи) интересная и сложная, с большой и неоднозначной историей [3,4]. В последнее время появились спекулятивные публикации о строении и развитии грудного протока (ГП), основанные на работах сотрудников нашей кафедры [5], в т.ч. о морфогенезе дефинитивной ЛСи путем магистрализации лимфатических сплетений. Термин «магистрализация» давно применяется разными авторами при описании развития сосудистого русла, в т.ч. и лимфатического [6].. Суть самого «открытия» также давно описана [2]: «Прежде чем разовьются сосуды, отличающиеся качественной определенностью и специфическими свойствами, в теле зародыша всеми тканевыми закладками завладевает диффузная капиллярная сеть. Приводящие и отводящие сосуды выделяются из первичного сплетения по гемодинамическим законам. Более крупные кровеносные сосуды эмбриона - это действительно преобразованные первичные сосудистые трубки. Наряду с прогрессивным ростом их наблюдается редукция части протокапилляров. Принимая во внимание новоообразование капилляров как факт, все же надо признать, что складывание основных кровеносных путей в теле зародыша происходит на основе первичного капиллярного сплетения». Все начинается с разрушения венозных сплетений, на месте которых возникают первичные лимфатические структуры (мешки, в том числе ретроаортальный - цистерна ГП). Мезенхима внедряется в лимфатические мешки и они превращаются в лимфатические сплетения. Затем из мезенхимы инвагинаций формируются закладки лимфатических узлов (ЛУ) и происходит магистрализация лимфатических сплетений с оформлением дефинитивной ЛСи. «В реалиях сегодняшнего дня, когда концепция запрограммированной клеточной гибели получила всемирное признание. нет смысла обсуждать идею непосредственного превращения вен в лимфатические каналы, а венозных эндотелиоцитов в лимфатические» [7]. С 80-х гг. прошлого столетия В.Э.Шуркус стремится компилировать основные положения венозной и мезенхимной концепций происхождения лимфатических сосудов: полость множества разрушающихся вен становится полостью лимфатических закладок, а их эндотелий образуется позднее из уплощающихся мезенхимных клеток. Но такое просто невозможно: 1) на стадии закладки ЛСи (эмбрионы 6-8 нед) мезенхима уже превратилась в разные ткани; 2) без эндотелия полость вен спалась бы, ее заполнила бы соединительная ткань - настоящая катастрофа! Зачем так «мудрить», грубо нарушая биогенетический закон? (В эволюции лимфатическое русло образуется у рыб путем выключения из кровотока части вен). Очень трудно увидеть и показать на фотографии эндотелий первичных вен и лимфатических путей эмбриона - он имеет очень маленькую толщину и находится в окружении плотной мезенхимы, которая маскирует его. И В.Э.Шуркус «элегантно» вышел из сложного положения: концепция апоптоза (современная преформистская концепция развития) приобщена для прикрытия «третьего пути». Когда не могут объяснить механику развития чего-либо, вспоминают о потусторонних силах либо все сваливают на наследственность. Гипотезы о механике закладки ЛСи (F..Sabin, O..Kampmeier и др.) я подробно разобрал ранее [3,4]. В этой статье я остановлюсь на менее освещенной в литературе проблеме становления дефинитивных вариантов строения ЛСи.

Состояние вопроса

Заключение

Парный ГП образуется у эмбрионов человека 7-8 нед путем выключения из кровотока части первичных вен с эндотелиальными стенками [3,4]. У плодов ГП становится зигзагообразным: сохраняются нижняя часть правого ГП и верхняя часть левого ГП, между ними расширяется анастомоз на индивидуально разных уровнях, что зависит от индивидуальных особенностей органогенеза. ГП плода становится непарным на всем или большем протяжении путем неравномерного роста эмбриональной бимагистральной системы ГП в связи с асимметричным морфогенезом правых и левых ЛУ, в первую очередь поясничных и шейных. ЛУ, «перекачивая» часть периферической лимфы в вены, снимают часть функциональной нагрузки с ГП и других лимфатических коллекторов. В результате они отстают в росте, относительно уменьшаются, исчезают или превращаются в ЛУ и связанные с ними лимфатические сосуды. На примере ГП хорошо видно, что в основе морфогенеза дефинитивной ЛСи, возникновения индивидуальных вариантов ее строения у плодов лежит неравномерный рост первичного лимфатического русла с эндотелиальными стенками, в т.ч. путем его частичной (локальной) магистрализации и редукции, в прямой связи с закладкой ЛУ, которые вытесняют лимфатические мешки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ, ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Гаструляция, гИсто- и органогенез человека. Внезародышевые органы. Критические периоды развития.

Пользуясь лекциями (на web -странице кафедр ы есть презентац ии и текст лекц и й), учебниками , до полнительной л и тературо й и другими источниками , студент ы должны п о дготовит ь так ие теоретич еские вопросы :

1. Определение гаструляции. Фазы и способы гаструляции зародыша человека.

2. Первая фаза гаструляции у человека. Способы образования зародышевых листков и развития провизорных органов.

3. Вторая фаза гаструляции. Источник образования зачаточной мезодермы и осевого комплекса зачатков органов.

4. Дифференциация зародышевых листков: экто-, энто- и мезодермы.

5. Гисто- и органогенез.

6. Понятие о стволовых клетках и диффероне.

7. Критические периоды эмбриогенеза.

8. Источника развития амниона, желточного мешка, алантоиса и хориона.

9. Образование, строение и функциональное значение желточного мешка.

10. Развитие, строение и функция амниона.

11. Алантоис, его развитие и значение.

12. Образование и строение пуповины.

13. Формирование хориона, первичные и вторичные ворсинки, их морфологические особенности.

14. Плацента человека, его морфологические особенности и значения.

15. Строение плодовой части плаценты.

16. Строение материнской части плаценты.

17. Структурные компоненты гемохориального (плацентарного) барьера.

18. Система “мать-плод”.

19. Понятие о критических периодах развития.

Гаструляция
1. Формирование многослойного зародыша.
2. Следующая после дробления стадия ембр и огенезу.
3. Тип гаструляц ии определяется типом яйцеклетки и типом дробления зиготи.
4. Есть ранняя гаструляц и я и поздняя.

Морфогенез - формирование пространственной организации организма и его частей. Многоклеточный организм развивается из оплодотворенной яйцеклетки ( зиготы ) не только путем увеличения количества клеток (пролиферация), но и увеличением массы зародыша (рост). Одновременно определяется судьба образующихся клеток, то есть клетка « выбирает » один из многих возможных путей развития . Этот процесс известен как « детерминация». Детерминированные клетки специализируются (путем дифференцировки), т.е. приобретают определенную структуру и оказываются способными выполнять конкретную функцию. Одновременно осуществляется морфогенез - клетки координированным образом формируют органы и архитектуру пространственной организации тела. Формирование пространственной архитектуры зародыша (организма) и его частей (органов) осуществляется при реализации следующих морфогенетических процессов: направленная миграция клеток (в том числе направленный рост частей клеток, например, отростков нервных клеток), гибель клеток. Таким образом, пролиферация, рост, детерминация, дифференцировка, морфогенез, миграция клеток и их гибель - важные события (морфогенетические процессы) при развитии многоклеточного организма.

Все многообразие клеток организма ( различные типы клеток) развивается из одной единственной (зиготы). Говоря формально, все клетки организма - клоны, родоначальником которых является оплодотворенная яйцеклетка. Клон , по определению, совокупность идентичных клеток, развившихся из единой клонообразующей клетки. Однако для развивающегося организма это не так: существует множество различных клеточных типов, возникающие в результате различной - дифференциальной - активности генов. В чем же причина разнообразия при начальной идентичности? По сути, у нас один ответ - эндогенная программа многообразия посредством ядерного генома зиготы. Итак, генетическая программа - источник разнообразия клеток. Такое утверждение верно для одноклеточного зародыша. И это же утверждение становится неочевидным для многоклеточного зародыша, хотя бы в силу их различной взаимной позиции (например, на поверхности зародыша или в глубине, в левой или правой части зародыша, в верхней или нижней части). Следовательно, для многоклеточного зародыша обязаны существовать внешние по отношению к конкретной клетке зародыша факторы, определяющие дифференциальную активность генов в разных клетках зародыша. Рассмотрение такой возможности определяет гипотеза позиционной информации в терминах «морфогенетическое поле», «левое - правое», «гомеобокс», «гомеозисние гены». Иными словами, возникновение разнообразия различных клеток в многоклеточном зародыше смещается в плоскость межклеточных взаимодействий («индукция», «индукционные взаимодействия», «факторы индукции») . Иными словами , дифференциальная активность генов определяется позицией конкретной клетки и реализуется с помощью различного типа межклеточных взаимодействий.

В эмбриогенезе появляются различия между клетками: возникают различные клеточные типы. Конкретные типы клеток образуют ткани. Из клеток различной тканевой принадлежности формируются органы. Определение пути развития тотипотентных клеток концептуса и полипотентных клеток концептуса, эмбриона, плода при внутриутробном развитии и организма в постнатальном онтогенезе происходит в ходе детерминации - процесса в результате которого "компетентная клеточная система выбирает один из многих возможных путей развития" . Такая потенциальная возможность развиваться в разных направлениях обозначается как проспективная потенция .

Дифференциация - внешнее выражение детерминации . В ходе специализации конкретного клеточного типа (дифферон) формируются различные фенотипы клеток. Результат дифференцирования - специализированная клетка конкретной морфологи , выполняющая определенную функцию (состояние терминальной дифференцировки). По мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Дифференциация необратима и осуществляется только в одном направлении - от менее дифференцированной к более дифференцированной структуре. При дифференцировании клетки экспрессируют строго определенную при детерминации часть генома: транскрибируют специфические РНК и синтезируют специфические белки, что и определяет морфологические и функциональные признаки специализации клеток. Итак , различия между клетками, обладают одинаковым набором генов, определяет дифференциальная активность генов.

Гены оплодотворенной яйцеклетки репрессированы. Начало развития сопровождается дерепрессия определенных групп генов ( в первую очередь генов , контролирующих пролиферацию и общий метаболизм клетки). Первые тканеспецифические гены активируются на стадии гаструляции. Позже , когда происходит координированная составления сложных структур (органогенез), включаются другие гены. Различные клеточные типы экспрессируют разные гены.

Ограничение проспективных потенций (комитирование). По мере дифференцировки постепенно ограничиваются потенции клеток развиваться в разных направлениях. Например, клетки несегментированное мезодермы имеют потенции к дифференцировке в различных направлениях и образования миогенного, хондрогенного, остеогенной и других направлений дифференцировки. Клетки миотома сомитов детерминированы к развитию только в одном направлении , а именно к образованию миогенного клеточного типа (поперечнополосатая мышечная ткань скелетного типа).

Пролиферация и дифференцировка. Существенная черта дифференцировки заключается в том, что дифференцирование обычно наступает после пролиферации клеток. Клетки , которые быстро размножаются, как правило , является малодифференцированными (например, клетки базального слоя эпителия кожи или мезенхимные клетки). Напротив, высокодифференцированные клетки, как правило, теряют способность к пролиферации ( например , эритроциты и нейроны).

Дифференциация является необратимой и осуществляется только в одном направлении - от менее дифференцированной к более дифференцированной структуры. Для нетрансформированных клеток , а также для стволовых клеток в условиях in vitro не следует применять термин дедиференцирования (как правило, речь при этом идет о границах клеточного типа и его пластичности).

Морфогенез осуществляется при реализации различных морфогенетических процессов: рост , межклеточные взаимодействия , индукция , направленная миграция клеток , направленный рост частей клеток ( например , отростков нервных клеток) , гибель клеток.

Рост - увеличение массы и , как правило, линейных размеров за счет увеличения количества клеток, морфо - функциональных единиц органов, самих органов, систем органов и т.д. Увеличение массы без клеточных делений наблюдается при гипертрофии клеток в нормальных (например, гипертрофия хрящевых клеток, гипертрофия миометрия при беременности) и патологических условиях. В организме вырабатываются многочисленные гуморальные факторы, стимулирующие рост, а также пролиферацию различных клеточных типов, - факторы роста .

Межклеточные взаимодействия и индукция . Специализацию клеток и образование новых структур направляют межклеточные взаимодействия и индукция. Природу клеточных взаимодействий в морфогенезе объясняет концепция позиционной информации .

Общий план тела определяется очень рано. Позже , в течение всего периода формирования органа или целого организма, детали морфогенеза уточняются с помощью сигналов позиционной информации. Согласно концепции позиционной информации , клетка « знает » свое местоположение в координатной системе зачатка органа и дифференцируется в соответствии с этим положением. Позиционную информацию клетка получает от других клеток. Более того, клетка достигает состояния терминальной дифференцировки только при условии своевременного получения ею серии последовательных сигналов позиционной информации. Зона, в пределах которой эффективно действуют сигналы позиционной информации, называется морфогенетическим полем . В течение ряда последующих клеточных делений клетки морфогенетического поля «помнят» о своем первоначальном назначении. Постоянная активность гомеозисних генов определяет в клетке память о позиционной информации.

В 1969 г. Льюис Вольперт предложил модель позиционной информации (« французского флага ») , согласно которой положения клетки в морфогенетическом поле определяется в соответствии с существующей системой координат. Модель предполагает наличие специальных позиционных химических сигналов , или морфогенное , продуцируемых клетками - источниками и формируют во внеклеточном пространстве диффузные градиенты. Клетки- мишени регистрируют градиенты морфогенности интерпретируют их для определения своей локализации в морфогенетических поле. Существуют и другие представления о механизме , определяющем положение клеток в морфогенетических поле. Так, согласно модели последовательной передачи сигнала от клетки к клетке (sequential cell context model), предполагается последовательная индукция различных сигналов в прочих группах клеток с последующим их совместным действием на экспрессию специфических генов в других прилагают клетках.

Индукционные взаимодействия . В органогенезе - координированной сборке различных тканевых структур - важное значение имеют индукционные взаимодействия между эмбриональными зачатками. В ходе индукции клетки одного зачатка (источник) влияют на клетки другого зачатка (мишень). Источник инструктирует мишень к дифференцировке в конкретную структуру или позволяет дифференцировку. Возникшая структура придает индуцирующий влияние на другую мишень, и появляется новая структура и т.д. Эмбриогенез - сплошная череда индукционных взаимодействий.

Первичная эмбриональная индукция - влияние хордомезодермы на дорсальную эктодерму , результат - образование зачатка нервной системы.

Закладка конечностей. В результате индукционного влияния клеток латеральной мезодермы на эктодерму возникает локальное утолщение эктодермы , вместе со скоплением мезодермальный клеток формирует зачаток конечности.

научная статья по теме О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ КОСТИСТОЙ РЫБЫ NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PERCIFORMES, GOBIIDAE) И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ КОСТИСТОЙ РЫБЫ NEOGOBIUS MELANOSTOMUS (PERCIFORMES, GOBIIDAE) И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ»

О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ КОСТИСТОЙ РЫБЫ Neogobius melanostomus (Perciformes, Gobiidae) И ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

Институт проблем экологии и эволюции им АН. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33

У костистой рыбы с неличиночным типом развития бычка-кругляка (анамнии) и парнокопытных млекопитающих овцы и свиньи (амниоты) установлено аналогичное сходство процессов пищеварения в раннем онтогенезе, коррелятивно связанное с заботой родителей и эмбрионизацией развития

У костистых икромечущих рыб в эмбриональный период развитие осуществляется за счет запасов желточного мешка. Желток переводится в усвояемое состояние ферментативной системой перибласта, продукты гидролиза доставляются к различным органам и тканям кровеносной системой, а кишечник начинает функционировать спустя различные сроки после вылупления с началом экзогенного питания свободно плавающих личинок. Однако бычок-кругляк Neogobius melanostomus (Pallas) - костистая икромечущая рыба, обладающая крупной икрой с большим содержанием желтка, развивается по-другому. Исследуя ранний онтогенез, мы открыли у него эмбриониза-цию личиночных этапов развития (Москалькова, 1978, 2002). На эмбрионизированных этапах были обнаружены раннее морфо-функциональное формирование пищеварительной системы и участие кишечника в усвоении содержимого желточного мешка (эндогенной пищи) задолго до вылупления из оболочки (Москалькова, 1980, 1988). Не ясен был механизм поступления питательных веществ в полость кишечника.

У зародышей ряда подклассов и классов низших позвоночных животных (пластиножабер-ные, цельноголовые, хрящевые ганоиды, амфибии), имеющих подобно бычку-кругляку большой запас желтка, кишечник также принимает участие в его усвоении (Dean, 1906; Кнорре, 1967; Шмальгаузен, 1968). Желток попадает в кишечник различными путями. У осетровых и амфибий он оказывается внутри кишки в процессе гастру-ляции, а у акул, скатов, химер перекачивается в кишечную полость по особому каналу.

У бычка-кругляка, в отличие от осетровых и амфибий, цитоплазма при дроблении обособляется от желтка, кишечная энтодерма закладывается над желточным мешком и развивается независимо от него. В отличие от акул и химер он не имеет

морфологически оформленного канала, связывающего желточный мешок с кишечной полостью.

Наши исследования с использованием гистохимических методов показали, что у эмбрионов бычка-кругляка процесс поступления эндогенного пищевого материала в полость кишечника осуществляется через кровь - так же как это происходит у плодов высших млекопитающих (овец, свиней) (Давлетова 1974, 1976; Москалькова, 1984, 1988). При последующем сравнительном анализе было обнаружено, что сходство процессов пищеварения в раннем онтогенезе бычка-кругляка и млекопитающих этим не ограничивается. Оно определяется целым рядом аналогий в их развитии.

Целью настоящей работы является сравнение процессов усвоения эндогенной пищи в раннем онтогенезе костистой рыбы с неличиночным типом развития (бычка-кругляка) и парнокопытных млекопитающих (овец, свиней), а также анализ особенностей эмбриогенеза и условий развития, с которыми у них коррелятивно связано становление трофической функции кишечника.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наблюдения за поведением производителей бычка-кругляка проводили в природных условиях на Азовском море. Оплодотворенную икру инкубировали в чашках Петри в лаборатории. Ежесуточно под бинокуляром следили за развитием и поведением эмбрионов, затем фиксировали их в жидкости Буэна. Эмбрионы заливали в парафин. Изготовленные на микротоме серии срезов толщиной 5 мкм окрашивали по Маллори и азано-вым методом Гейденгайна. По препаратам в световом микроскопе изучали морфогенез. Для исследования гистологического и функционального состояния пищеварительного тракта эмбрионы в

О КОНВЕРГЕНЦИИ РАННИХ ОНТОГЕНЕЗОВ

возрасте 12 сут фиксировали в жидкостях Буэна и Шабадаша, а также в 15% охлажденном формалине. Парафиновые срезы окрашивали азаном по Гейденгайну, световым зеленым-Шик, бромфе-ноловым синим, желатиновые срезы - суданами III и черным. Сравнение с другими видами проводили по опубликованным материалам, цитируемым в данной работе.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Высшие позвоночные относятся к группе амниот. Их эмбрионы развиваются внутри зародышевой оболочки - амниона. Амниотический пузырь, заполненный жидкостью, несет защитную функцию и сохраняет постоянную внутреннюю среду. Наибольшая степень постоянства среды, окружающей развивающийся организм, достигается при внутриутробном вынашивании у млекопитающих. В ряде групп амниот потомство рождается в большой степени морфологически сформированным, часто уже способным к относительно самостоятельной жизни, например, у выводковых птиц (куриные), парнокопытных млекопитающих.

Костистые рыбы являются низшими позвоночными, относятся к группе анамний и не имеют амниона. В отличие от высших позвоночных развитие в яйцевой оболочке у икромечущих костистых рыб обычно непродолжительно и заканчивается вылуплением предличинок с провизорными системами органов. Их дальнейшее развитие, метаморфоз, протекает вне яйцевых оболочек в водной среде. У костистой рыбы бычка-кругляка, как и других представителей подсемейства Bento-philinae, развитие происходит иначе. Их родители проявляют заботу о своем потомстве. Самец строит "гнездо", обычно под камнем, на стенки которого откладывается клейкая, крупная, поли-лецитальная икра. Он охраняет кладку от выедания беспозвоночными и рыбами, очищает от ила, поддерживает в "гнезде" кислородный режим на протяжении всего времени инкубации икры. Своими действиями самец снижает негативное воздействие внешней среды и создает более благоприятные условия развития икры. Он заботится и о молоди пока та не покинет "гнездо".

Вследствие этого и большого запаса пищи пребывание зародыша внутри оболочки (хориона) в окружении перивителлиновой жидкости у бычка-кругляка затягивается по сравнению с другими представителями семейства Gobiidae с личиночным типом развития (подсемейства Gobiinae) (Москалькова, 2002). Под защитой оболочки и самца проходят не только эмбриональные, но и большая часть личиночных этапов развития. Морфо-генетические изменения, характеризующие соответствующий этапу уровень развития, у бычка-кругляка на эмбрионизированных этапах протекают в сжатые сроки. На 16-е сут инкуба-

ции вылупляются особи, уже имеющие дефинитивные органы локомоции, зрения, дыхания, пищеварения (Москалькова, 1996). Они способны активно передвигаться и питаться планктоном. Но отрицательная фотореакция около 4 сут удерживает их в "гнезде", пока не сократится в размерах остающийся довольно крупным желточный мешок.

Дефинитивный морфогенез внутри хориона у бычка-кругляка осуществляется исключительно за счет эндогенной пищи - желтка. Для его интенсивного усвоения к перибласту подключается рано формирующийся кишечник. Содержимое в полости кишки появляется с началом циркуляции крови. У млекопитающих (овец, свиней) во время внутриутробного развития тоже функционирует пищеварительная система. Содержимое в желудочно-кишечном тракте появляется у них также с установлением кровообращения, объединяющего плод и плаценту (Давлетова, 1974).

Питательные вещества попадают в кишечник плода млекопитающих двумя последовательными путями. Первый путь (гемотрофный) - от материнского организма через плаценту в кровеносное русло плода. Далее активный транспорт этих веществ из крови через стенку кишечника в его полость осуществляется эпителием слизистой оболочки пищеварительного тракта в результате его экскреции. Второй путь - амниотрофный. В кишечнике ранних плодов овец и свиней накапливается меконий, богатый липидами, белками и углеводами. Позже он выделяется в амнион и в поздноплодный период заглатывается с амниоти-ческой жидкостью (Давлетова, 1974, 1976). У эмбрионов выводковых птиц в последнюю неделю инкубации также происходит перемещение белковой массы в амнион, где она смешивается с его жидкостью и служит основным источником питания в этот период (Соколов, Чумасов, 2004).

тают подвижность челюсти и жаберные крышки. Зародыш засасывает перивителлиновую жидкость, насыщенную выделенными продуктами обмена, через рот в кишечную полость. Проходя ее и частично перевариваясь, продукты обмена вновь выделяются под оболочку - устанавливается процесс, который мы назвали "эмбриональной копрофагией". Циркуляция белково-углеводных продуктов обмена через пищеварительную полость во второй половине эмбрионального развития является для бычка-кругляка жизненно необходимой формой питания (Москалькова, 1985, 1988).

В это же время в эпителии слизистой оболочки заднего отдела кишки у него путем пиноцитоза откладываются гранулы интактного белка. Такой же процесс наблюдается у новорожденных млекопитающих (Кушак, 1977).

Таким образом, у отдаленных в таксономическом отношении организмов - костистой рыбы бычка-кругляка (анамнии) и высших позвоночных - овец и свиней (амниота) в раннем онтогенезе выявлено конвергентное сходство. Развитие этих видов прот

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Читайте также: