Хорион и амнион. Желточный мешок эмбриона птиц
Обновлено: 09.06.2024
Амнион образует пузырь, облегающий плод, аллантоис — пузырь, облегающий хорион; к наружной поверхности аллантоиса прилегает третья оболочка— хорион, образуя вместе с аллантоисом аллантохорион. В аллантохо-рионе образуется кровеносная сеть — разветвления пупочных сосудов, по которым происходит доставка питательных веществ к органам плода и удаляются продукты обмена.[ . ]
Амнион — мембрана, содержащая жидкость, в которой находится эмбрион.[ . ]
Я. Д. Киршенблат предложил называть амнионами (1957).[ . ]
Одновременно с образованием желточного пузыря начинается формирование зародыша и зародышевых (околоплодных) оболочек; водной — амниона, мочевой — аллантоиса и сосудистой — хориона. Образование этих оболочек у лошадей и коров в основном заканчивается через два месяца после оплодотворения яйца, а у овец и свиней — через месяц.[ . ]
Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом). Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис).[ . ]
Класс Пресмыкающиеся (КериИа) — это первые настоящие наземные позвоночные. Количество видов в этом классе достигает 7000. Обитают во многих зонах земного шара. Характерной особенностью их является то, что они размножаются на суше яйцами, дышат исключительно легкими, а кожа имеет роговые покрытия. Для яиц характерно наличие защитной оболочки (скорлупы) и большое количество желтка, что уже само по себе означает первое приспособление к жизни на суше. У организмов этого класса развились также оболочки, окружающие эмбрион (одна из этих оболочек есть амнион). Благодаря этим важным репродуктивным приспособлениям пресмыкающихся относят к амниотам (вместе с птицами и млекопитающими).[ . ]
Для обеспечения связи зародыша со средой у него развиваются так называемые провизорные органы, которые существуют временно. В зависимости от типа яйцеклеток провизорными органами являются разные структуры. У рыб, рептилий и птиц провизорным органом является желточный мешок. У млекопитающих желточный мешок закладывается в начале эмбриогенеза, но не развивается. Позднее он редуцируется. В ходе эволюции у рептилий, птиц и млекопитающих развились зародышевые оболочки, обеспечивающие защиту и питание эмбрионов (рис. 91). У млекопитающих, в т. ч. у человека, эти зародышевые оболочки яййяются листками ткани, развивающимися из тела эмбриона. Существуют три такие оболочки — амнион, хорион и аллантоис. Наружная оболочка эмбриона называется хорионом. Она врастает в матку. Место наибольшего врастания в матку называется плацентой. Зародыш с плацентой связан через пуповину или пупочный канатик, в котором имеются кровеносные сосуды, обеспечивающие плацентарное кровообращение. Амнион развивается из внутреннего листка, а аллантоис развивается между амнионом и хорионом. В пространстве между эмбрионом и амнионом, которое называется амниотической полостью, содержится жидкость (амниотическая). В этой жидкости находится эмбрион, а затем и плод до самого рождения. Метаболизм плода обеспечивается через плаценту.[ . ]
Внезародышевые провизорные органы
В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, плацента.
1. Желточный мешок впервые появляется у рыб и функционирует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки желточного мешка принимает участие внезародышевая эктодерма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. Желточный мешок выполняет следующие функции:
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соединяются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизорных органов;
б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть выполняет трофическую функцию;
в) является органом эмбрионального кроветворения;
г) в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в половые железы зародыша.
2. Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвязи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным листком мезодермы образует круговую складку, которая нарастает со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него – серозной или хорион.
Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким образом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амнион играет защитную роль.
3. Серозная оболочка играет защитную роль и принимает участие в газообмене. Между серозной и амниотической оболочками находится полость – экзоцелом или внезародышевый целом.
4. Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотистого обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, который проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует выполнению аллантоисом дыхательной функции.
У млекопитающих провизорные органы представлены желточным мешком, амнионом, хорионом, плацентой. Желточный мешок в связи с тем, что яйцеклетка почти лишена желтка, важного значения в питании зародыша не играет. Основная функция этого органа – кроветворная и образование первичных половых клеток.
Хорион или ворсинчатая оболочка, внедряясь в слизистую оболочку матки, образует вместе с ней плаценту. За счет хориона устанавливается связь зародыша с материнским организмом.
Функции плаценты многообразны: трофическая, дыхательная, выделительная, защитная, эндокринная.
Нарушения естественного хода эмбрионального развития приводят к формированию уродств или пороков развития. Пороками развития называют стойкие отклонения в строении органа или целого организма, приводящие к функциональным расстройствам.
В зависимости от причины, приведшей к неправильному развитию, различают пороки генетической, экзогенной (внешней) и комбинированной (мультифакториальной) природы.
В основе пороков генетической природы лежат мутационные изменения наследственного материала.
Экзогенные пороки возникают в связи с действием на зародыш повреждающих внешних факторов.
Причиной мультифакториальных пороков служит неблагоприятное сочетанное действия на процесс развития генетических и экзогенных факторов. Воздействия, приводящие к порокам, называются тератогенными. Выраженность тератогенного действия неблагоприятных факторов изменяется в зависимости от стадии эмбриогенеза.
Восприимчивость зародыша возрастает в критические периоды эмбриогенезе. У млекопитающих и человека критические периоды с наибольшей чувствительностью к действию тератогенных факторов соответствуют стадиям имплантации эмбриона и развития плаценты.
Хорион и амнион. Желточный мешок эмбриона птиц
Содержание темы
1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .
2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.
6.1. Гаструляция
1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -
наружного - эктодермы ,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы .
2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.
б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.
6.1.1. Способы гаструляции
1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.
2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.
первичную э к тодерму (1) - наружный слой клеток;
первичную э н тодерму (2) - внутренний слой клеток;
бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -
гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.
выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,
6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии
I. Общее описание
а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.
совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса
и происходит
отчасти - путём инвагинации ,
а главным образом, путём эпиболии ( обрастания ).
а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.
Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).
б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -
наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.
в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:
внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4) ,
а входное отверстие - в бластопор (5) ).
А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.
II. Препарат
быстро делящиеся клетки (1) а ним ального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.
I. Первый этап - деламинация
верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.
образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.
б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -
эктодерма, мезодерма и энтодерма.
II. Второй этап - иммиграция
первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,
первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится первичная ямка (4).
в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой
место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.
III. Препарат
2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;
Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.
Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.
Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
пузырёк, к стенке которого ( трофобласту ) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток ( эмбриобласт ).
поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.
I. Деламинация у млекопитающих
б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -
зародышевый эпибласт (2 ) и
амниотическую эктодерму (3) , -
между которыми образуется полость амниона (4).
образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.
II. Иммиграция у млекопитающих
первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).
2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.
б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
однослойная, с полостью внутри
Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее
6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.
2. а) Дифференцировка проявляется в том, что
клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.
б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
6.2. Образование осевых зачатков органов
6.2.1. Производные зародышевых листков
1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1.1. Производные мезодермы
б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.
в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .
б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.
в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.
миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,
б) Расслаивается на 2 листка:
париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме .
Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.
б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).
в) Из мезенхимы образуются
сосуды (в т.ч. аорта (10) ),
ткани внутренней среды организма -все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,
6.2.1.2. Производные эктодермы
I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),
б) Является зачатком
эпидермиса кожи и его производных ,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.
6.2.1.3. Энтодерма
Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .
а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.
б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".
6.2.2. Просмотр препаратов
6.2.2.1. Препараты зародыша курицы
I. Вид сверху
1. По оси зародыша - нервный желобок (1).
2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -
благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2 ) .
б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:
II. Поперечный срез
1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :
состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.
в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .
г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на
п ариетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки ,
между которыми находится целомическая полость (6) .
6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий
1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.
I. Относительно ранняя стадия гаструляции
б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.
2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .
В этом - отличие от птиц и млекопитающих , у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.
II. Более поздняя стадия гаструляции
3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это
хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).
6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша
Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .
6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования
У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:
желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают
обрастать желток, формир уя желточный мешок (13) .
б) Поэтому четыре листка :
эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -
В его стенке впервые образуются клетки крови ( из мезодермального зачатка).
Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).
Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша ( трофическая функция).
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -
б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.
эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.
в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.
б) В ней расположение листков обратное:
эктодермальный листок обращён кнаружи ,
а париетальный листок мезодермы - внутри.
6.3.1.3. Аллантоис
б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -
висцеральным листком мезодермы и
энтодермой
6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах
6.3.2.1. Зародыш рыб
хорда (1),
нервная трубка (2),
с омиты (3),
первичная кишка (4).
энтодермой (5 ) и
висцеральным листком мезодермы (6) .
б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются
париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).
6.3.2.2. Зародыши птиц
I. Образование складок
а) производные эктодермы -
кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);
б) производные мезодермы -
сомиты , которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),
спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,
мезенхима , из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).
зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),
и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).
в) А. Двое из этих листков -
внезародышевая энтодерма (15 ) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -
формируют стенку желточного мешка.
париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -
II. Смыкание складок
1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .
б) Е ё стенка образована
кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).
3. С мыкание амниотических складок, состоящих из
париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодерм ы (7 ) ,
6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.
б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.
6.3.3.1. Способ образования
Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.
а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -
зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).
б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -
амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б ) ,
а также самого трофобласта (5,В).
б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.
6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов
Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -
| Стенка желточного мешка | В незародышев ая энтодерм а (гипобласт) - изнутри; мез е нхима - снаружи. |
| Стенка амниотического пузыря | Внезародышев ая эктодерм а - изнутри, мезенхим а - снаружи. |
| Стенка хориона | Трофобласт (тоже внезародышев ая эктодерм а ) - снаружи, мезенхим а - изнутри . |
1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.
2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.
Амнион - это одна из зародышевых оболочек у эмбрионов пресмыкающихся, птиц, млекопитающих
Для эмбрионального периода развития позвоночных животных характерно образование временных (провизорных) органов, таких как хорион, желточный мешок, аллантоис и амнион. Последний из них играет одну их самых главных ролей, так как вырабатывает околоплодные воды, обеспечивающие среду для развития организма. О том, что такое амнион, как он образуется, какое имеет строение и назначение – читайте далее.
Что такое амниотическая оболочка?
Амниотическая оболочка или амнион – это временный орган, обеспечивающий для развития зародыша комфортную водную среду. Он представляет собой сплошную оболочку, которая участвует в выработке околоплодных вод, начиная с седьмой недели эмбриогенеза.
Амнион возникает в тесной взаимосвязи с хорионом или, как его часто называют, серозой. Их закладка возникает на определенном расстоянии от головного конца зародыша в виде поперечной складки, которая в дальнейшем по мере роста изгибается над ним и закрывает подобно капюшону. Далее амниотические складки, а точнее их боковые участки, нарастают по обеим сторонам эмбриона по направлению спереди назад, сближаясь все сильнее. В конце концов они соединяются друг с другом и срастаются. Зародыш оказывается заключенным в водную оболочку (амниотическую полость).
Однако жидкостью она заполняется не сразу, а постепенно. Первоначально полость имеет вид узкой щели между внутренней поверхностью амниотической складки и зародышем. Далее она заполняется амниотической жидкостью (продукт жизнедеятельности клеток) и растягивается. С внезародышевыми частями организма эмбрион связан только посредством пупочного канатика. На фото выше эмбрион человека на 7 неделе развития.
Амниоты и анамнии
Амнион возник в процессе эволюции в связи с переходом позвоночных животных на сушу из воды. Изначально основное его предназначение – это защита зародышей от высыхания при развитии не в водной среде. В связи с этим все позвоночные, откладывающие яйца (пресмыкающиеся и птицы), а также млекопитающие – это амниоты или, иначе говоря животные, чьи зародыши имеют яйцевые оболочки.
Предшествующие им классы и надклассы (рыбы, земноводные, круглоротые, головохордовые) откладывают икру в водной среде, и какая-либо дополнительная оболочка им не требуется. Поэтому эту группу животных называют анамниями. Их существование связано с водной средой, в которой они проводят большую часть жизни, либо ее начальные стадии (яйцевые, личиночные).
Развитие амниона и особенности строения
Формирование амниона происходит из внезародышевой эктодермы и мезенхимы. У человеческого зародыша он появляется на второй стадии гаструляции в виде небольшого пузырька в составе эпибласта. На исходе седьмой недели соединительная ткань амниона и хориона входят в контакт. Эпителий амниотического мешка переходит на амниотическую ножку, которая позднее превращается в пупочный канатик и смыкается с эпителиальным покровом кожи эмбриона в области пупочного кольца. Амниотическая оболочка образует стенку своеобразного резервуара, заполненного жидкостью, в которой находится зародыш.
На ранних стадиях развития эпителий амниона – это однослойный, плоский ряд тесно прилегающих друг к другу крупных полигональных клеток. Многие из них делятся митозом. На третьем месяце эмбриогенеза эпителий становится призматическим, на его поверхности появляются ворсинки. В апикальной части клеток присутствуют вакуоли различной величины, их содержимое выделяется в амниотическую полость. Эпителий амниона в районе плацентарного диска призматический и однослойный, лишь местами многорядный. Он выполняет в основном секреторную функцию. Эпителий вне плацентарного амниона, главным образом, проводит резорбцию околоплодных вод.
Соединительная строма амниотической оболочки имеет базальную мембрану, слой волокнистой, плотной соединительной ткани и слой рыхлой, губчатой соединительной ткани, связывающей амнион с хорионом.
Амнион у пресмыкающихся
Как уже было сказано выше, амниоты – это хордовые животные, у которых в процессе индивидуального развития формируются особенные зародышевые оболочки (аллантоис и амнион). У млекопитающих, птиц и пресмыкающихся эмбриогенез имеет общие черты. Однако на самой нижней ступени эволюции находятся рептилии.
Провизорные (временные) органы, к которым в том числе относится и амнион, у зародышей пресмыкающихся возникают также, как у костистых и хрящевых рыб. Большое количество желтка приводит к образованию желточного мешка. Первые животные, у зародышей которых в процессе эволюции появилась водная оболочка, – это рептилии. Их яйца не имеют белка и развивающийся эмбрион тесно прилегает к подскорлуповым оболочкам. Постепенно он погружается в разреженный желток, прогибая слой внезародышевой эктодермы, и она образует амниотические складки вокруг его тела. Процесс их смыкания идет постепенно. В конечном итоге образуется амниотическая полость. Складки не смыкаются только на заднем конце зародыша. Там остается узкий канал, связывающий амниотическую и серозную полость.
Образование амниона у птиц
Процесс образования провизорных органов у птиц и рептилий имеет много общего. Желточный мешок у пернатых образуется точно так же. Формирование серозной и амниотической оболочек происходит по-другому. Яйца птиц имеют толстый слой белка, располагающегося под подскорлуповой оболочкой. Погружение зародыша в желток не происходит, он приподнимается над ним, а по обеим сторонам формируются углубления, называемые туловищными складками. Разрастаясь и углубляясь, они приподнимают зародыш и способствуют сворачиванию в трубку кишечной энтодермы. Затем туловищные складки продолжаются в амниотические, которые срастаются над эмбрионом и образуют амниотическую полость.
Различие в строении яйца птицы и рептилии не повлияли на механизм развития аллантоиса. У представителей этих двух групп амниот оно происходит аналогично. Аллантоис птиц и рептилий выполняет идентичные функции.
Значение амниона
Хорион, аллантоис и амнион – это зародышевые оболочки, характерные для всех высших позвоночных животных и некоторых беспозвоночных. С точки зрения эволюции данные органы можно рассматривать как выработавшиеся в течении длительного времени адаптации эмбриона. Они вместе с желточным мешком защищают его от разнообразных факторов внешней среды. Данные эмбриональные адаптации возникли и совершенствовались посредством естественного отбора, то есть под влиянием изменяющихся условий биотической и абиотической среды.
Если выражаться образно, то амнион – это аквариум, в котором эмбрионы позвоночных и некоторых беспозвоночных животных повторяют водный образ жизни своих далеких предков. Наличие оболочки гарантирует развитие плода в среде с наиболее оптимальным составом белков, электролитов и углеводов.
В околоплодных водах содержатся антитела, обеспечивающие защиту зародыша от болезнетворных факторов. Кроме того, водная среда выполняет амортизирующую функцию при различных ударах, сотрясениях и профилактическую – при механических повреждениях плода.
Провизорные образования у зародышей рептилий и птиц
Особенности формирования желточного мешка. 1. Топографическое несовпадение процесса формирования желточного мешка и комплекса осевых органов.
2. В обрастании массы желтка участвуют все зародышевые листки, но мезодермальный врастает несколько позже.
Схема развития зародышевых оболочек у птиц.
1 – передняя (головная) амниотическая складка; 2 – задняя (хвостовая) амниотическая складка; 3 – амниотическая полость; 4 – экзоцелом; 5 – полость первичного кишечника; 6 – закладка аллантоиса; 7 – закладка пупочно-кишечного протока (кишечных ворот); 8 – желточный мешок; Обозначения: эктодерма – жирная линия; энтодерма – более тонкая прерывистая линия; область мезодермы с точками; тело эмбриона – заштриховано.
На схеме видно, как нераздробившаяся масса желтка постепенно обрастает внезародышевой частью эмбриональных листков.
3. Строение стенки желточного мешка: внутри - энтодерма, висцеральный листок мезодермы, экзоцелом, париетальный листок, эктодерма – снаружи.
4. Длительная незамкнутость мешка в связи с большой массой желтка – впячивание в брюшную полость после вылупления – исчезновение в течение месяца.
5. Внезародышевое кроветворение. Появление в area opaca сосудистого поля area vasculosa. Дифференциация кровяных островков ® в сосуды с кровью через желточную артерию – по системе сосудов зародыша ® через желточную вену из венозного синуса сердца. Сердце начинает сокращаться в конце второго дня.
Кровяные островки в стенке желточного мешка зародыша птицы.
1 – экзоцелом, снизу ограничен висцеральным листком несегментированной мезодермы; 2 – первичный сегмент (сомит); 3 – нервная трубка; 4 – хорда.
На рисунке видно обособление кровеносных сосудов между висцеральным листком и внезародышевой энтодермой в стенке желточного мешка.
Значение желточного мешка. 1. Переваривание и всасывание желтка.
2. Орган эмбрионального кроветворения.
3. Орган диффузного дыхания.
4. Резервуар для накопления отходов метаболизма.
Обособление тела зародыша. Начинается с развития желточного мешка, с образования головной складки, затем боковых и хвостовой. Туловищная складка отделяет тело зародыша от желтка, и формируется «пупочный канатик», шнур – узкий канал, связывающий кишку зародыша с полостью желточного мешка.
Зародышевые оболочки. Функция предохранительная от неблагоприятных влияний внешней среды.
Схема образования амниотических оболочек у птиц (стадия полуповорот).
А – поперечный разрез зародыша; Б – продольный разрез зародыша;
1 – амнион; 2 – экзоцелом; 3 – хорион; 4 – желточный мешок; 5 – закладка кишечника (кишечные ворота); 7 – нервная трубка; 8 – первичные сегменты; 9 – зачаток мозга; 10 – зачаток сердца; 11 – аллантоис; 12 – фарингеальная мембрана; 13 – клоачная мембрана; 14 – хорда;
Обозначения: эктодерма – жирная линия; энтодерма – более тонкая прерывистая линия; область мезодермы с точками; тело эмбриона – заштриховано.
На схеме стрелками показаны направления роста амниотических складок
Амнион и хорион возникают вместе в виде амниотической складки, которая сначала формируется как капюшон в районе головного конца зародыша. Затем обосабливаются боковые и хвостовые складки амниона, и зародыш находится в амниотической полости. Гистологическое строение стенки амниона: эктодерма, париетальный листок мезодермы (2 р), эктодерма. 2 внутренних слоя – амнион (эктодерма и париетальный листок), 2 наружных слоя – хорион (париетальный листок + эктодерма).
Аллантоис – вентральный вырост энтодермы задней кишки (клоаки). Стенка аллонтоиса состоит из эпителия кишки и висцерального листка мезодермы с сосудами.
Формируется первичный мочевой пузырь: накопление продуктов распада – азотистые шлаки.
Рисунок с тотального препарата (вид сверху) на куриный эмбрион с его внезародышевыми структурами на стадии полуповорот до смыкания амниотических складок.
Нервная трубка образует на головном конце три мозговых пузыря, ниже головной амниотической складки (на рисунке имеет форму выпуклой дуги) видны сомиты; по краю бластодиска (его внезародышевой части виден желточный круговой сосуд, от которого справа и слева к зародышу подходят вена и артерия. На переднем конце зародыша, под головой, виден зачаток сердца. Именно на этой стадии развития и показаны поперечный и продольный разрезы зародыша на предыдущих схемах.
Схематический продольный разрез всего яйца с зародышем (верхний рисунок) и на поперечный срез – нижний рисунок с внезародышевыми структурами.
Обозначения к рисунку: амниотическая полость – синяя; желточный мешок – желтый; аллантоис – зеленый; мезодерма красная; белок – серый; хорион – толстая черная линия; амнион – тонкая линия; энтодерма желточного мешка, аллантоис и кишечник – прерывистая линия; 1 – скорлуповая оболочка; 2 – подскорлуповая оболочка; 3 – воздушная камера; 4 – белковая мембрана; 5 – экзоцелом.
Куриные зародыши в возрасте 4 (А) и 4,5 (Б) суток инкубации.
1 – передняя кардинальная вена; 2 – задний мозг; 3 – эпифиз; 4 – аллантоис; 5- почка задней конечности; 6 – почка передней конечности; 7 – Кювьеров проток; 8 – задняя кардинальная вена; 9 – средний мозг; 10 – стенка амниона; 11 – желточные артерии; 12 – закладка полушарий переднего мозга; 13 – обонятельные плакоды; 14 – слуховой пузырек.
Читайте также: