Дистальные канальцы нефрона. Функции дистальных канальцев нефрона

Обновлено: 18.05.2024

Нефрона является структурной и функциональной единицей почки . Это позволяет образовывать мочу . В каждой почке человека их около 1000000, то есть в организме человека их почти два миллиона.

Резюме

Эмбриология

Окончательная почка возникает из метанефроса , третьего почечного аппарата в маточной жизни после пронефроса и мезонефроса . Его элементы развиваются из клеточной массы, возникающей из промежуточного мезобласта , называемого метанефрогенной бластемой.

Эта ткань делится на скопления клеток вокруг вновь образованных пробирок для сбора . Эти скопления дифференцируются в маленькие пузырьки, почечные пузырьки, которые дают начало маленьким канальцам. Эти канальцы дают начало нефронам. Их проксимальный конец инвагинирует, образуя капсулу Боумена клубочка, в то время как каждый их дистальный конец открывается в одну из собирающих трубок, тем самым устанавливая связь между клубочком и выделительным аппаратом.

Начальная кривизна канальцев постепенно увеличивается и приводит к образованию извитых проксимальных и дистальных канальцев, а также петель Генле .

Виды и структура

Нефрон обычно состоит из двух структур:

Почечное тельце - это начальная часть нефрона сферической формы, через которую фильтруется плазма. Эта фильтрация не является селективной в отношении природы растворенных веществ, присутствующих в плазме, хотя она не позволяет проходить белкам и молекулам, вес которых превышает 69 кДа. Полученная жидкость представляет собой ультрафильтрат (также называемый первичной мочой), содержимое которого кондиционируется через трубчатую систему, с которой она соприкасается.

Почечная тельца представляет собой объединение сосудистого компонента и эпителиального компонента: с одной стороны у нас есть сосудистый полюс, который содержит капиллярное русло в виде взвода высокого давления, называемого клубочком, а с другой стороны - мочевой полюс. , или проходит ультрафильтрат, состоящий из капсулы Боумена. Капсула Боумена покрыта двумя эпителиальными слоями, разделенными пространством, называемым мочевой камерой, через которое проходит ультрафильтрат, а затем объединяет трубчатую систему.

Трубчатая система состоит из ряда прямых и извитых канальцев. Он состоит из нескольких частей:

проксимальная извитая трубка
ручка Генле, расположенная в продолговатом мозге, П-образная, с нисходящей частью и восходящей частью.
дистальная извитая трубка

Дистальная извитая трубка течет в сборную трубку . Последний происходит эмбриологически из зачатка мочеточника (а не из метанефрогенной бластемы, такой как нефрон), и не считается частью нефрона. Нефрон и собирающая трубка вместе образуют единое целое, называемое мочеполовой трубкой. Некоторые нефроны попадают в собирающую систему через дополнительный сегмент - соединительную трубочку.

Почечные тельца расположены только в коре почек, где они ответственны за ее зернистый вид. В зависимости от расположения почечного тельца различают несколько типов нефронов:

Поверхностные / корковые нефроны: их почечное тельце расположено во внешней или средней части коры, они квалифицируются как «короткие нефроны», потому что их петли Генле (часть нефрона, расположенная в мозговом веществе) короткие и не достигают внутреннего мозгового вещества.
Юкстамедуллярные нефроны: их почечное тельце расположено рядом с кортико-мозговым соединением, рядом с дугообразными артериями . Их называют «длинными нефронами», потому что их петли Генле длинные и достигают мозгового вещества, а иногда доходят до вершин мозговых пирамид. На их долю приходится только 1/8 всех нефронов, но их физиологическая роль важна, потому что они позволяют формироваться гипертонической моче и, следовательно, реабсорбции воды на уровне их нисходящих петель.
Промежуточные нефроны

Почечное тельце

Строение почечного тельца

Он имеет сферическую форму, имеет размер от 200 до 300 мкм и состоит из следующих структур:

Гломерулус, клубок кровеносных капилляров от приводящей артериолы . Клубочки обеспечивают фильтрацию крови и образование первичной мочи. Затем капилляры соединяются, образуя эфферентную артериолу .
Капсула Боумена, слепой мешок, состоящий из двух слоев клеток , окружающих клубочек, собирающих первичную мочу и открывающихся на другом конце в извитый проксимальный каналец.
Мезангиум, интерстициальная ткань, состоящая из так называемых мезангиальных клеток и межклеточного матрикса. Мезангиальные клетки - это специализированные фибробласты . Они обладают сократительными, макрофагическими свойствами и могут синтезировать внеклеточный матрикс и коллаген . Они также секретируют простагландины , эндотелины и цитокины . Сжимаясь под действием эндотелинов, мезангиальные клетки контролируют кровоток в капиллярах и, таким образом, влияют на клубочковую фильтрацию .
В подоциты , клетки , образующий внутренний слой капсулы Боумена. Они окружают клетки капилляров клубочков, в частности, благодаря цитоплазматическим отросткам или ступням. Плотная сеть, образованная этими расширениями, представляет собой важную структуру клубочкового фильтра.

Клубочковый фильтр

Функция клубочков - фильтровать кровь из капилляров клубочков и формировать первичную мочу, также называемую ультрафильтратом.

Барьер фильтрации клубочков состоит из трех слоев:

фенестрированный эндотелий капилляров с небольшими порами диаметром от 50 до 100 нм , который позволяет проходить таким веществам, как вода , натрий , мочевина , глюкоза и мелкие белки , но предотвращает прохождение клеточных элементов крови ( лейкоцитов , эритроцитов и т. д.) и макромолекулы с молекулярной массой, равной или превышающей 68000 Да .
базальная пластинка (толщиной 240-340 нм), предотвращая прохождение крупных белков.
фильтрационные щели (толщиной 25 нм), образованные подоцитами и покрытые тонкой диафрагмой толщиной 4 нм. Эти прорези предотвращают прохождение мелких белков.

Кроме того, имеется фильтр в ограничении , связанное с электрическим зарядом из гликопротеинов пли анионная поверхность ( гепарансульфат ) , охватывающая структуры капиллярного барьера. Следовательно, положительно заряженные или незаряженные молекулы легче фильтруются.

Клубочковая капсула

Это начало нефрона. Это слепой мешок, надутый в двухстворчатую луковицу, которая соответствует мочевой части почечного тельца (тельца Мальпиги). Он получает ультрафильтрат плазмы, фильтруемый стенкой клубочка. Жидкость, содержащаяся в капсуле Боумена, представляет собой первичную мочу. Его состав будет изменен в остальной части нефрона.

Образование первичной мочи

Кровь фильтруется через капилляры клубочков. Эта фильтрация, пассивный, связанно с градиентом от давления между артериальным давлением из афферентного артериола и давлением ниже, сам клубочек.

Скорость клубочковой фильтрации (объем первичной мочи всех клубочков в единицу времени) обычно составляет от 100 до 120 мл / мин. У взрослых ежедневно фильтруется около 180 литров мочи, но впоследствии первичная моча на 99% реабсорбируется в канальцах, в результате чего конечный диурез составляет около 1,8 литра в день. Эта скорость называется скоростью клубочковой фильтрации (СКФ).

Почечные канальцы

Трубчатая система представляет собой последовательность канальцев, по которым моча из клубочков попадает в собирательную трубку . Прохождение через почечные канальцы позволяет, в частности, реабсорбировать большую часть воды, отфильтрованной клубочками, а также секрецию и реабсорбцию определенных молекул. Трубчатую систему можно разделить на несколько частей. Это деление не является произвольным, но учитывает различия в гистологической структуре и функции соответствующих сегментов.

Проксимальный извитый каналец

Это самый длинный сегмент нефрона. Он расположен только в корковом слое почек и имеет размеры от 12 до 14 мм. Имея диаметр от 50 до 60 мкм, он также является самым широким.

Он окаймлен простым призматическим эпителием , верхушечный полюс которого имеет щеточную кайму (микроворсинки). Здесь также представлены многочисленные базолатеральные складки, содержащие митохондрии, ответственные за эозинофилию цитоплазмы.

70% воды, глюкозы , натрия , калия и хлора, присутствующих в первичной моче, реабсорбируются на этом уровне.

Располагается после капсулы клубочка и перед петлей Генле; он участвует в реабсорбции некоторых веществ.

Тубулярная реабсорбция

Тубулярная реабсорбция имеет два транспортных механизма через мембрану:

пассивный транспорт: осмос и диффузия (пример: вода переносится путем осмоса);
активный транспорт: потребность в клеточной работе (пример: глюкоза, натрий).

Стенка канальца имеет транспортеры, которые собирают определенные молекулы, чтобы вернуть их во внутреннюю среду (кровь). Так обстоит дело, например, с глюкозой: она полностью фильтруется клубочками и попадает в первичную мочу на уровне капсулы Боумена. В нормальных условиях он полностью реабсорбируется специфическими переносчиками и полностью отсутствует в конечной моче. Он больше не реабсорбируется, если скорость превышает 1,70 г / л , это называется пороговым веществом. В случае диабета, когда уровень сахара в крови выше, глюкоза обнаруживается в моче. Это первый свидетель наличия диабета.
Целью канальцевой реабсорбции является выработка конечной мочи.

Есть два вида реабсорбции:

обязательная реабсорбция: она происходит в проксимальной извитой трубке и направлена на выработку почти всего клубочкового фильтрата (99%). Это имеет место для воды и натрия (активная реабсорбция натрия сочетает пассивную реабсорбцию воды в соответствии с феноменом осмоса);

факультативная реабсорбция: регулируется двумя гормонами:

АДГ (вазопрессин): антидиуретический гормон пост- гипофиза . Он увеличивает проницаемость сборной трубки и способствует реабсорбции воды через отверстие для трансмембранного белка, называемого аквапорином . Следовательно, АДГ влияет на концентрацию выделяемой мочи и влияет на объем крови и артериальное давление . Секреция этого гормона стимулируется, в частности, при гиповолемии . Это увеличивает реабсорбцию воды в крови для преодоления гипотонии;
Альдостерон : секретируется корой надпочечников . Он способствует активной реабсорбции натрия в дистальной извитой трубке и, таким образом, пассивной реабсорбции воды.

Его цель - скорректировать состав мочи для удовлетворения потребностей организма при сохранении гомеостаза.
Этот механизм приводится в действие в случае гипотонии, связанной с гиповолемией, в случае обезвоживания и т. Д.

Если объем крови падает, внутрипочечное давление также падает. Юкстагломерулярный аппарат (в капсуле Боумена) затем секретирует ренин и превращает во время прохождения крови через клубочки ангиотензиноген печени в ангиотензин 1 . В это время легкие выделяют преобразующий фермент, который превращает ангиотензин 1 в ангиотензин 2 .
Ангиотензин 2 допускает сужение сосудов, следовательно, повышение давления и усиление клубочковой фильтрации, которое происходит только при достаточном давлении 60 мм рт . Ренин также вызывает секрецию АДГ и альдостерона и, следовательно, абсорбцию натрия, чтобы восстановить гидроэлектролитный баланс.

Тубулярная секреция

Параллельно с канальцевой реабсорбцией канальцевая секреция позволяет молекулам крови из перитубулярных капилляров к фильтрату через клетки канальца. Он устраняет нежелательные или избыточные вещества в моче, которые не были в достаточной степени отфильтрованы через клубочки. Механизмы всегда активны (транспорт против градиента концентрации) и требуют определенных переносчиков . Тубулярная секреция также участвует в регуляции pH крови, модулируя секрецию ионов H + и HCO ₃ - .

Анс де Анль

Петля Генле - это правый сегмент нефрона, позволяющий образовывать гипертоническую мочу. Он присутствует в основном в мозговом веществе, но часть находится в коре, также справа, и вместе с собирающей системой образует медуллярные излучения. Петля Генле имеет U-образную форму и образует петлю в мозговом веществе; он начинается от проксимальной извитой трубки в коре головного мозга, спускается в мозговой слой, образует петлю и поднимается к дистальной извитой трубке, присутствующей в коре. Поэтому мы различаем нисходящую и восходящую части. Каждая из этих частей имеет толстый сегмент и узкий (тонкий) сегмент.

Некоторые авторы говорят о проксимальной прямой трубке для толстой нисходящей части петли Генле. Толстые части петли Генле имеют ультраструктуру, очень близкую к структуре извитых трубок. Длина петли Генле зависит от типа нефрона; юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, которая проникает во внутренний мозг, в то время как кортикальные нефроны имеют короткую петлю Генле, которая не выходит за пределы наружного мозга.

Петля Генле - самый тонкий сегмент нефрона (диаметром 12-15 мкм для нисходящей ветви), имеющий форму шпильки (изгиб 180 °), погружающийся в продолговатый мозг и расположенный между извитым проксимальным канальцем и извитым дистальным канальцем. Ручка Генле играет важную роль в концентрации мочи (емкость пропорциональна ее длине). Своим названием он обязан своему описанию Ф. Дж. Хенле .

Нисходящая ветвь

Нисходящая часть (град) полностью водопроницаема и непроницаема для ионов.

Стройная восходящая ветка

Эта ветвь водонепроницаема и проницаема для натрия и всех других ионов.

Результат: снижение осмолярности.

Толстая мозговая восходящая ветвь

Толстая корковая восходящая ветвь

Эта ветка водонепроницаема и проницаема для натрия.

Промежуточный каналец

Те нефронов, которые расположены в поверхностной и средней коре головного мозга , очень короткие, а нефроны юкстамедуллярных (близких к мозговому веществу ) длинные. Эпителий у них плоский, то есть очень уплощенный с овальным ядром.

Дистальный правый каналец

Имея диаметр от 25 до 35 мкм, он начинается в наружном мозговом веществе и поднимается вверх в коре.

Его эпителий простой кубической формы представляет собой фактическое отсутствие морфологической дифференциации его апикального полюса, только с несколькими микроворсинками , короткими и неправильными.

Дистальный извитый каналец

Имея диаметр 40 мкм, он полностью расположен в корковом слое почек. Он гистологически идентичен дистальному правому канальцу.

В своей начальной части, натрий реабсорбция происходит за счетом натрия - хлор совместного транспорта . Во второй части он регулируется альдостероном и, следовательно, осуществляется натриевыми каналами в обмен на калий .

Дистальная трубка водонепроницаема. Он течет в сборную трубку .

Его обходная часть контактирует с афферентной артериолой нефрона в структуре, называемой юкстагломерулярным аппаратом. Именно на этом уровне происходит секреция ренина , главного гормона, регулирующего кровяное давление почками.
Дистальный каналец участвует в выработке конечной мочи. Это позволяет, в частности, если необходимо, реабсорбцию Na +, которая сопровождается реабсорбцией Cl- , следовательно, в целом дополнительная реабсорбция NaCl .
Кроме того, наблюдается очень небольшая реабсорбция воды, потому что проницаемость дистального канальца все еще очень низкая, другими словами, моча, которая выходит из дистального канальца, является мочой, которая все еще не очень концентрирована (около 100 мосмоль / л ).
Дистальный каналец также позволяет контролируемый реабсорбцию Ca , под действием двух гормонов , которые являются паратиреоидного гормона (ПТГ) и кальцитриола (КТ), в частности , под влиянием витамина D .
ПТГ увеличивает регулируемую реабсорбцию Са, в то время как СТ снижает эту реабсорбцию. За дистальной извилистой трубкой следует кортикальная собирательная трубка.

Почечный собирательный каналец

Сборный каналец имеет корковую часть и мозговую часть. Обычно 6 нефронов заканчиваются собирательным канальцем.

Кортикальный собирательный каналец

Под действием гормонов произойдет изменение проницаемости плазматической мембраны. У нас есть три гормона, регулирующих эту проницаемость.

альдостерона (секретируется на уровне адренокортикальных), с одной стороны, что позволяет увеличить реабсорбцию Na +, и , следовательно , вода, что приводит к увеличению объема крови (объем крови) и , следовательно , увеличение артериального напряжения ;
ANP (секретируется на уровне сердечного предсердия), который ингибирует реабсорбцию Na +, поэтому способствует выведению воды.
Это приводит к уменьшению объема крови и, следовательно, артериального давления.
Именно эта моча попадает в собирательную трубку в ее мозговом отделе;
вазопрессин (АДГ: антидиуретический гормон), который увеличивает транспорт воды, вызывая синтез каналов ( аквапорин 2 ).

Концентрация мочи зависит от гормона АДГ и его влияния на абсорбцию воды.
- Коллекторные трубки непроницаемы для воды в отсутствие АДГ, и полученная моча будет разбавлена.
- Коллекторные канальцы проницаемы для воды в присутствии АДГ, и образующаяся моча будет концентрироваться.

Медуллярный собирательный каналец

Собирающие трубочки расположены в излучаемой части (бывшие пирамиды Феррейна). В каждый из них в среднем входят дистальные извитые канальцы из 11 нефронов. Они прямолинейно спускаются в мозговой слой почек, постепенно увеличиваясь в диаметре. На уровне внутреннего мозга они сливаются группами по восемь, образуя сосочковый канал.

Каналы Беллини

Каналы Беллини имеют натриевые каналы, позволяющие окончательно вывести ионы натрия.

Орошение крови нефрона

Кровоснабжение проходит по нескольким венам и артериям . Идем туда по порядку:

1.2.4.3 Роль дистальных извитых канальцев в мочеобразовании

Они полностью расположены в корковом слое, и по физиологическим свойствам начальный их отдел подобен толстой части восходящего колена петли Генле — непроницаем для воды и не регулируется АДГ, а конечный — подобен собирательной трубке, функция этой части дистальных канальцев. как и собирательных трубок, регулируется АДГ. Атьдостерон регулирует функцию всех отделов канальца нефрона, но дистальная часть нефрона — наиболее важная мишень для этого гормона [1].

В дистальных извитых канальцах практически завершается реабсорбция электролитов: реабсорбируется около 10 % Na + . что сопряжено с транспортом ионов К + и Н + . Ион Н - поступает в просвет канальца из клетки, ион Na + , Na/H-обмен осуществляются с помощью Н-АТФазы. Na/K-помпа переносит, как обычно, Na + в интерстиций, а К + — обратно в клетку. При избытке К + в организме его выделяется больше, при недостатке — меньше обычного. Реабсорбируется также Ca 2+ в отношении 3:1 (Na + реабсорбируется в 3 раза больше, чем Са 2+ и оба иона — первично-активно с помощью соответствующих насосов).

Реабсорбируется также вода (около 8 % от общего объема фильтрата — выделяется из организма около 1 %). Вода в интерстиции реабсорбируется вслед за Na + . Часть этой воды идет в интерстиций независимо от Na + , поскольку поступающая в дистальный каналец вторичная моча гипотонична и эта часть канальца проницаема для волы. Здесь начинается концентрирование конечной мочи — от гипотонической до изотонической. Поскольку реабсорбция воды здесь регулируется, она называется факультативной. Изотоническая моча из дистальных извитых канальцев переходит в собирательные трубки — конечный отдел нефрона [1].

1.2.4.4 Роль собирательных трубок

В собирательных трубках завершается формирование небольшого количества (около 1,5 л) концентрированной конечной мочи, что обеспечивается работой петли нефрона, создающей высокое осмотическое давление в мозговом слое почки. В собирательных трубках реабсорбируются вода, электролиты, мочевина [1].

Реабсорбция воды — это главная причина концентрирования конечной мочи. В собирательных трубках реабсорбируется около 8 % от общего объема фильтрата. Вторичная моча течет медленно по собирательным трубкам, которые проходят параллельно петлям нефрона в мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно возрастающим осмотическим давлением. Вода, естественно, из собирательных полупроницаемых трубок согласно закону осмоса переходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким осмотическим давлением, а оттуда — в капилляры и уносится с током крови в пропорциональных количествах с электролитами. Количество реабсорбирусмой воды определяется АДГ — это факультативная реабсорбция. При отсутствии АДГ выделяется около 15 л мочи в сутки (в клинике это называют «несахарным мочеизнурением») [1].

Реабсорбция электролитов в собирательных трубках играет незначительную роль: в них реабсорбируется менее 1 % Na + , мало реабсорбируется CI - . В связующем отделе и в собирательной трубке работает Н/К-АТФаза (в апикальной мембране, которая реабсорбирует К - из канальца и секретирует в его просвет Н - ).

Реабсорбция мочевины. Всего в нефроне реабсорбируется 50 % профильтровавшейся мочевины, 50 % удаляется с мочой. Мочевина циркулирует между собирательной трубкой и восходяшим коленом петли нефрона. Это осуществляется следующим образом. Нижние отделы собирательных трубок, проходящие через внутреннюю зону мозгового вещества, в присутствии АДГ проницаемы для мочевины. Последняя легко проходит также через стенку тонкой восходящей части петли нефрона (как и в проксимальном канальце). Вода уходит в интерстиций мозгового вещества почки с высокой концентрацией частиц согласно закону осмоса на всем протяжении собирательных трубок [1].

При этом концентрация мочевины в собирательных трубках и осмотическое давление в интерстиции практически не изменяются вследствие перехода воды, поскольку мочевина следует за водой в интерстиций в пропорциональных количествах, т.е. с неизмененной концентрацией. Это означает, что поступление воды с мочевиной не снижает и не повышает осмотическое давление в интерстиции, т.е. переход мочевины в интерстиций не создает дополнительного градиента концентрации, но и не нарушает его (созданного петлей нефрона). Из интерстиция мочевина поступает в просвет восходящего колена петли нефрона согласно концентрационному градиенту, где ее концентрация ниже. Далее мочевина с током вторичной мочи из восходящего колена идет в дистальный извитой каналец, из него — в собирательную трубку, а затем в интеретиций, после чего все повторяется снова. Пройдя через всю длину нефрона за 1-3 мин, образовавшаяся конечная моча из собирательных трубок попадает в почечные лоханки, а из них по мочеточникам — в мочевой пузырь [1].

Дистальные канальцы нефрона. Функции дистальных канальцев нефрона

28.1. Введение

а) моче образующие органы - почки (1) и

б) моче выводящие органы -

мочеполовую мышечную диафрагму и

б) У женщин мочеиспускательный канал гораздо короче и проходит только через

28.2.1. Компоненты почек

28.2.1.1. Макроскопические компоненты

I. Оболочки почки

фиброзной капсулой (непосредственно прилегающей к почке),

жировой капсулой - слоем жировой ткани,

соединительнотканной фасцией .

2. а) Фиброзная капсула имеет вид тонкой гладкой пластинки и содержит

не только соединительнотканные,
но и гладкомышечные элементы (как и капсула селезёнки; п. 21.1.3.1.II ).

б) Сокращения миоцитов , видимо, способствуют,

во-первых, фильтрации плазмы в почках,
а во-вторых, выведению из них образующейся мочи.

II. Паренхима почки

Рисунок - почка:

I. сзади; часть ткани удалена;

II. продольный разрез.

Под капсулой в почке наход и тся паренхима, включающая

мозговое вещество (2 -2.А),

внутрипочечные мочевыводящие пути -

чашечки (3.А-3.Б) и

лоханк у (4 ) (точнее, только верхн юю часть лоханки: нижняя часть выступает из ворот почки).

образует периферический слой паренхимы (1) (под капсулой),

при этом малые сливаются в большие, а те - в лоханку.

в) Пирамиды мозгового слоя выступают в малые чашечки сосочками (2.А) (по 1-3 сосочка в одну чашечку).

28.2.1.2. Нефрон

I. Элементы почечной паренхимы

I. расположение сосудов и мочевых канальцев,

II. сосуды почки и отделы нефрона.

специфической системы эпителиальных канальцев и

специфической сосудистой системы .

2. В связи с этим, различают два понятия -

нефрон и
почечное (мальпигиево) тельце .

двустенн ую чашеобразн ую капсул у - капсулу Шумлянского-Боумена (1.Б) и

отходящий от неё длинный неразветвлённый эпителиальный каналец (с различными отделами) (2-5) .

2. Соответственно, почечное тельце (1) включает

капиллярный клубочек и
окружающую его капсулу.

II. Отделы нефрона

а) О т капсулы клубочка отходит проксимальный извитой каналец (2), делающий несколько петель возле почечного тельца.

нисходящая часть петли Генли ( тонкий канале ц) (3) спускается вниз - по направлению к мозговому веществу (чаще всего, входя в него),

а восходящая часть (дистальный прямой каналец) (4), более широкая, вновь поднимается по направлению к почечному тельцу нефрона.

Б. Этот каналец одной своей петлёй обязательно касается почечного тельца - между сосудами, входящим в клубочек и выходящим из него.

В. Д истальн ый извито й канал е ц - последний отдел нефрона.

III. Собирательные трубочки

вначале идут в составе мозговых лучей среди коркового вещества,

затем входят в мозговое вещество

и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы (7) , которые далее открываются в почечные чашечки (8) .

28.2.1.3. Типы нефронов

б) Извитые канальцы (проксимальный и дистальный), делающие петли в районе почечного тельца, тоже находятся в коре.

в) А положение петли Генли зависит от типа нефрона.

28.2.1.4. Кровообращение в почке: кортикальная система

I. кортикальная система,

II. кортикальная и юкстамедуллярная системы.

I. Схема кровотока в кортикальной системе

II. Две капиллярные сети в кортикальной системе

1. а) Таким образом, кровь в почках проходит через две капиллярные сети:

вначале - через капилляры клубочка почечного тельца,
а затем - через капилляры канальцев нефрона.

б) Соответственно, на "входе" и на "выходе" клубочка имеются две артериолы -

приносящая (vas afferens) и
выносящая (vas efferens).

в) Такая особенность присуща и второй системе почечного кровообращения (юкстамедуллярной).

2 . а) Но в кортикальной системе выносящая артериола заметно у же , чем приносящая.

28.2.1.5. Кровообращение в почке: юкстамедуллярная система

I. Рисунок и схема

Рисунок -
кровообращение
в почке.

II. Особенности юкстамедуллярных нефронов

Обратим внимание на 2 особенности рассматриваемых нефронов.

б) Поэтому давление в капиллярах клубочков не очень велико (в отличие от клубочковых капилляров кортикальной системы).

в) В связи с этим, большая часть крови проходит эти клубочки, не фильтруясь . –

Т.е. ю кстамедуллярные нефроны играют роль шунта, пропускающего избыток крови при большом кровенаполнении почек .

выносящая артериола ® прямая артериола ® капилляры канальцев ® прямая венула .

б) Два компонента петли - прямые артериола и венула - не имеют аналогов в кортикальной системе кровобращения.

в) А. К тому же п рактически вся петля (в т.ч. и капилляры канальцев) лежит в мозговом веществе.
Б. Поэтому прямые венулы впадают

не в междольковые вены (лежащие в корковом веществе),
а сразу в дуговые вены (идущие на границе мозгового и коркового вещества).

28.2.1.6. Просмотр препарата почки на малом увеличении

I. Кора почки

б) Под капсулой находится кор ковое вещество (2).

имеют округлую форму и
отличаются высокой концентрацией клеток (клетк и капилляров, двух листков капсулы и некоторы е други е ).

3. а) Кроме почечных телец, в кор ковом веществе вид ны различно срезанные канальцы (4) нефронов .
б) Э то, в основном,

проксимальные извитые и
дистальные извитые канальцы.

4. а) В ряде мест корковое вещество пронизывается длинными и почти прямыми канальцами.

б) Это собирательные почечные трубочки (5),

в которы е открываются дистальные извитые канальцы
и которые спускаются в мозговое вещество.

в) Собирательные трубочки и обе части петли Генле корковых нефронов образуют мозговые лучи (6) .

II. Мозговое вещество

участки петель Генле (тонкие нисходящие и широкие восходящие),

а также собирательные трубочки.

28.2.2. Основные процессы в почках

28.2.2.1. Перечень

Охарактеризуем эти процессы несколько подробней.

28.2.2.2. Фильтрация

б) Кроме того, важнейшее значение имеет особая структура фильтрационного барьера, т.е.

барьера между кровью и просветом капсулы

вода,

неорганические ионы ( Na + , K + , Cl - и прочие ионы плазмы),

низкомолекулярные органические вещества (в т.ч. глюкоза и продукты метаболизма - мочевина, мочевая кислота, желчные пигменты и др.),

не очень крупные белки плазмы (альбумин, некоторые глобулины), составляющие 60-70 % всех плазменных белков.

Б. Из них в состав фильтрата перемещается почти 10 % жидкости.

б) А. В итоге, су точный объём первичной мочи - около 180 л .

Б. Это более чем в 100 раз больше суточного объёма конечной мочи (около 1,5 л).

28.2.2.3. Реабсорбция

I. Проксимальные извитые канальцы

а) В проксимальных извитых канальцах (2А) происходит активная (т.е. за счёт специально расходуемой энергии) реабсорбция

значительной части воды и ионов ,
практически всей глюкозы и всех белков .

б) Данная реабсорбция не регулируется гормонами и

поэтому называется облигатной.

белки переносятся путём пиноцитоза,

глюкоза всасывается путём симпорта (сопряжённого переноса) с ионами Na + , поступающими в эпителиальную клетку по градиенту их концентрации,

а низкая внутриклеточная концентрация ионов Na + обеспечивается за счёт деятельности Na + -насоса на базальной поверхности эпителиальных клеток;

реабсорбируемая вода, видимо, проходит непосредственно через клетки (а не через промежутки между ними).

II. Восходящая часть петли Генле (2В) и дистальные извитые канальцы (2Г)

активная реабсорбция оставшихся электролитов и

пассивная реабсорбция воды.

реабсорбция 3 Na +
в обмен на секрецию 2 К + и 1 Н + .

б) Деятельность насоса регулируется альдостероном.

в ) Причём, откачиваемые из просвета канальцев ионы Na + попадают вначале

в окружающее интерстициальное пространство,
повышая здесь осмотическое давление.

реабсорбируется под действием высокого осмотического давления в интерстиции (создаваемое ионами Na + ) и

проходит через промежутки между эпителиальными клетками канальцев (заполненные гликозамингликанами).

б) Данная реабсорбция регулируется гормоном АДГ ,

который понижает полимерность гликозамингликанов.

III. Тонкие канальцы (2Б) и собирательные трубочки (3)

происходит, видимо, непосредственно через эпителиальные клетки

и не зависит от действия АДГ.

близка по механизму к таковой в дистальных отделах нефрона и

регулируется с помощью АДГ.

28.2.2.4. Секреция

а) Секреция происходит в дистальных отделах нефрона и в собирательных трубочках. б) Причём, видимо, в обоих случаях она осуществляется в обмен на реабсорбцию из мочи других веществ.
Восходящая часть петли Генле (2.В) и дистальные извитые канальцы (2. Г )	З десь происходит секреция ионов К + и Н + в связи с реабсорбцией Na + .
Собирательные трубочки ( 3 )	В собирательных же трубочках не только пассивно реабсорбируется вода, но и секретируются ионы Н + и аммиак (в виде совместного продукта - NH₄ + ).

28.2.3. Нефроны и собирательные трубочки:
детализация строения и функции

28.2.3.1. Почечное тельце

Элементы почечного тельца охарактеризованы в нижеследующей таблице.

на 25-50 капилляров (2),

которые затем собираются в выносящую артериолу (3).

Схема - строение почечного тельца.

Схема - фильтрационный барьер.

2. В ней - 3 слоя :

средний (более плотный ) - каркасная сеть коллагеновых фибрилл (из коллагена IV типа),

2. а) Он образован крупными эпителиальными клетками - подоцитами (7).

б) Последние имеют

выбухающие ядросодержащие тела (7.А),

несколько длинных отростков - цитотрабекул (7.Б) и

отходящие от последних короткие отростки - цитоподии (7.В), обращённые к базальной мембране.

3. а) Таким образом, клетки контактируют с базальной мембраной только цитоподиями .

2. а) Одни из этих клеток - мезангиоциты гладкомышечного типа:

вырабатывают межклеточный матрикс, заполняющий межкапиллярное пространство,

а также способны сокращаться и стимулировать клубочковый кровоток.

б) Другие клетки - мезангиоциты макрофагического типа:

являются макрофагами и
участвуют в иммуновоспалительных процессах в клубочках.

28.2.3.2. Почечное тельце
при световой и электронной микроскопии

I. Обычный срез

б) Основную его массу составляет капиллярный клубочек (1).

2. а) Внутренний листок капсулы неразличим.

б ) Но вокруг клубочка можно видеть

полость капсулы (2) в виде узкой щели, а также

тонкий наружный листок (3) капсулы , образованный плоскими клетками.

II. Полутонкий срез

срез является полутонким (это позволяет лучше различить детали) и
использован другой краситель.

2. а) Теперь в клубочке выявляются отдельные капилляры (1 ) и находящиеся в них эритроциты (2).

б) Вновь можно видеть

полость клубочка (3) и
тонкий наружный листок (4) капсулы.

III. Электронная микроскопия

приносящая артериола (1),

капилляры (3) клубочка и их эндотелиоциты (8; отмечены ядросодержащие части клеток),

выносящая артериола (2) .

б) Заметим, что участок почечного тельца, где входит приносящая и выходит выносящая артериолы иногда обозначается как его (тельца)

висцеральный листок (7) (образован подоцитами; отмечены их выбухающие ядросодержащие тела);

полость (5) капсулы.

б) Структуры, отделяющие просвет капилляров от полости капсулы, составляют

фильтрационный барьер (4) .

стенка дистального извитого канальц а, прилегающая к почечному тельцу между двумя артериолами (самый низ снимка);

28.2.3.3. Фильтрационный барьер

I. Основные сведения

2. Согласно вышеизложенному, барьер включает 3 компонента:

клетки эндотелия (1) клубочкового капилляра, имеющие фенестры и поры (4),

трёхслойную базальную мембрану (2),

подоциты (3) - клетки эпителия внутреннего листка капсулы , прилегающие к мембране только цитоподиями.

II.

протеогликаны и гиалуроновая кислота периферических слоёв либо (и)
коллагеновая сеточка среднего слоя.

II. Ещё одна микрофотография

1 (L) - его (капилляра) просвет , а 2 (En) - эндотелий;
причём, в круглой вставке (где больше увеличение) в эндотелии явно видны поры.

(Большие отростки - цитотрабекулы - в поле зрения почти не попали.)

28.2.3.4. Почечные канальцы

1. Теперь остановимся на особеннностях строения различных видов почечных канальцев.

I. Проксимальные извитые канальцы (1)

Эти канальцы о бразованы однослойным кубическим каёмчатым эпителием:

диаметр канальцев - около 60 мкм,

просвет - узкий , неправильной формы,

цитоплазма клеток - оксифильная, непрозрачная, как бы вспененная;

на внутренней (апикальной) поверхности клеток - щёточная каёмка (образованная микроворсинками),

в базальной части клеток - исчерченность , обусловленная складками плазмолеммы и наличием митохондрий.

б) В связи с этим,

щёточная каёмка и складчатость увеличивают поверхность, через которую переносятся реабсорбируемые вещества ,

а митохондрии обеспечивают энергией активный транспорт.

II. Нисходящая часть петли Генле (тонкие канальцы) (2)

Нисходящая часть петли Генле о бразован а однослойным плоским эпителием:

диаметр канальцев - маленький ( 15 мкм ),

стенка тонкая ,

в просвет местами выбухают ядросодержащие части клеток,

б) Поэтому у клеток нет признаков высокой функциональной активности -

каёмки,
оксифилии цитоплазмы,
высокого содержания митохондрий,
складчатости базальной плазмолеммы.

III. Восходящая часть петли Генле (дистальные прямые канальцы) (3)
и дистальные извитые канальцы (4)

Данные канальцы о бразованы низким призматическим эпителием:

а) п о сравнению с проксимальными канальцами,

диаметр немного меньше - 30-50 мкм ,

просвет - шире и более ровный ,

цитоплазма клеток - немного светлей, прозрачная,

отсутствует щёточная каёмка;

б) но, как и у проксимальных канальцев,

имеется базальная исчерченность .

меньше, чем на проксимальные ( реабсорбируются только электролиты),
но больше, чем на тонкие (реабсорбция - активная, т.е. за счёт энергии).

IV. Собирательные почечные трубочки

а) По диаметру собирательные трубочки (5) - самые крупные среди почечных канальцев,
просвет - широкий .

на уровне коры и верхних отделов мозгового вещества - однослойный кубический эпителий,

ниже в мозговом веществе - однослойный цилиндрический эпителий.

2. Строение нефрона. Механизм образования мочи

В корковом слое почки находятся почечные капсулы (капсулы нефрона), внутри каждой из которых располагается капиллярный клубочек.

В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы. Канальцы собираются вместе в собирательные трубочки, впадающие в почечную лоханку. От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник, соединяющий почку с мочевым пузырём.

От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец). Он выходит в мозговой слой и образует петлю Генле. Петля Генле переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец), а тот впадает в собирательную трубочку, ведущую к лоханке.

Почечная артерия разделяется на приносящие артериолы. Каждая артериола ветвится и образует капиллярный клубочек капсулы нефрона.

На выходе из капсулы капилляры сливаются в выносящую артериолу, которая разветвляется на вторичную сеть капилляров, оплетающую извитые канальцы и петлю Генле.

Из капилляров кровь поступает в венулы, сливающиеся в почечную вену, и течёт по ней к нижней полой вене.

Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Мочеобразование состоит из двух процессов — фильтрации и реабсорбции.

Сначала кровь, поступающая в капиллярный клубочек по приносящей артериоле, фильтруется через стенки капилляров в полость капсулы нефрона.

В капиллярах клубочков давление крови высокое. Поэтому вода и молекулы растворённых в плазме веществ фильтруются сквозь тонкие стенки капилляров и поступают в почечный каналец. Образовавшийся фильтрат называют первичной мочой. По составу она похожа на плазму крови, но не содержит белков. В состав первичной мочи входят как продукты обмена (мочевина и мочевая кислота), так и необходимые организму вещества (глюкоза, аминокислоты, витамины и т. д.).

В извитых канальцах происходит реабсорбция, т. е. обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи. Возвращается в кровь большая часть воды, а также аминокислоты, глюкоза, витамины, некоторые соли.

Во вторичной моче остаётся мочевина и мочевая кислота. Их содержание возрастает в десятки раз. Намного больше в ней также ионов калия, а содержание ионов натрия остаётся тем же.

За сутки образуется около \(150\) л первичной мочи и около \(1,5\) л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно \(1\) % объёма первичной мочи. С первичной мочой удаляются из организма ненужные вещества, а все полезные вещества поступают обратно в кровь.

Вторичная моча из канальцев попадает в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.

Нервная регуляция осуществляется гипоталамусом, к которому по нейронам автономной нервной системы поступают сигналы о составе и давлении крови от рецепторов, расположенных в стенках кровеносных сосудах.

Гуморальная регуляция происходит с участием гормонов разных желёз: гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных.

Нефрон почки

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек. При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов (на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Рис. 1. Структурно-функциональная организация нефрона

Состав мочи при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского — Боумеиа. На разрезе капсула Шумлянского — Боумеиа имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего. В результате между ними образуется щелевидное пространство — полость капсулы Шумлянского — Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном — macula densa), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле — в мозговом.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов. Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки, концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Строение нефрона

Каждый нефрон начинается двустенной капсулой, внутри которой находится сосудистый клубочек. Сама капсула состоит из двух листков, между которыми расположена полость, переходящая в просвет проксимального канальца. Он состоит из проксимального извитого и проксимального прямого канальцев, составляющих проксимальный сегмент нефрона. Характерной особенностью клеток этого сегмента является наличие щеточной каемки, состоящей из микроворсинок, представляющих собой выросты цитоплазмы, окруженные мембраной. Следующий отдел — петля Генле, состоящий из тонкой нисходящей части, которая может глубоко спускаться в мозговое вещество, где она образует петлю и поворачивает на 180° в сторону коркового вещества в виде восходящей тонкой, переходящей в толстую, часть петли нефрона. Восходящий отдел петли поднимается до уровня своего клубочка, где начинается дистальный извитой каналец, который переходит в короткий связующий каналец, соединяющий нефрон с собирательными трубочками. Собирательные трубочки начинаются в корковом веществе почки, сливаясь, они образуют более крупные выводные протоки, которые проходят через мозговое вещество, и впадают в полость почечной чашки, которые в свою очередь, вливаются в почечную лоханку. По локализации различают несколько типов нефронов: поверхностные (суперфициальные), интракортикальные (внутри коркового слоя), юкстамедулярные (их клубочки расположены на границе коркового и мозгового слоев).

Рис. 2. Строение нефрона:

А — юкстамедуллярный нефрон; Б — интракортикальный нефрон; 1 — почечное тельце, включающее капсулу клубочка капилляров; 2 — проксимальный извитой каналец; 3 — проксимальный прямой каналец; 4 — нисходящее тонкое колено петли нефрона; 5 — восходящее тонкое колено петли нефрона; 6 — дистальный прямой каналец (толстое восходящее колено петли нефрона); 7 — плотное пятно дистального канальца; 8 — дистальный извитой каналец; 9 — связующий каналец; 10 — собирательная трубка коркового вещества почки; 11 — собирательная трубка наружного мозгового вещества; 12 — собирательная трубка внутреннего мозгового вещества

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около 1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят от аорты, в почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры. Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Читайте также: