Дробление зигот птиц. Дробление полилецитальных яйцеклеток

Обновлено: 07.06.2024

Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мере продвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке. Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и его распределения. Различают следующие типы дробления:

1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника). Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры.

2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зигота дробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие на анимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток).

3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц). Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка.

4. Полное, неравномерное, асинхронное (у вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека).

Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианных, широтных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем больше желтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходит дробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным - бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток - бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктом секреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счет анимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону, расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дроблении образуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (только меридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем - целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (все три типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермой эксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц и пресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь часть анимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула с щелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса и нераздробленным желтком. У млекопитающих и человека с вторично изолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка вся зигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном и особом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное (образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные, медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша и все внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеров представлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт, связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику. Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародыш приобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов. На третьи сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованного снаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в виде узелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсе бластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в ней раполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становится больше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок, уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазе гаструляции

С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенку матки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочку матки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальная имплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). На образующихся ворсинках - выростах трофобласта формируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный - синцитиотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющие слизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, куда проникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребления продуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется на гематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантация является критическим периодом в эмбриогенезе человека.

Задание № 6:

изучите и зарисуйте схему «От оплодотворения до имплантации» (рис. 5);
изучите и зарисуйте схему «Образование бластоцисты» (рис. 6)

При использовании материала ссылка на сайт Конспекта.Нет обязательна! (0.046 сек.)

Дробление

Дроблением называют ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых она разделяется на всё более мелкие клетки - бластомеры. При этом рост новообразующихся клеток (бластомеров) крайне ограничен. Образуются 2, 4, 8, 16, 32 и т.д. бласто-

меров (рис. 95), а в конце концов возникает зародыш, состоящий из многих тысяч бластомеров, называемый бластулой. Бластула - пузырчатое образование, построенное из одного или нескольких слоёв клеток (бластодермы), окружающих полость - бластоцель (рис. 96). Яйцеклетка характеризуется анимально-вегетативным градиентом. Различают анимальный полюс, у которого происходило выделение редукционных телец, и вегетативный полюс, у которого скапливается желток при неравномерном распределении в цитоплазме (рис. 97). Ось, проходящая от анимального полю-

са к вегетативному, называется анимально-вегетативной осью. Количество желтка в олиголецитальных и мезолецитальных яйцеклетках возрастает по направлению от анимального к вегетативному полюсу.

Особенности дробления зиготы зависят от количества желтка и характера его распределения в цитоплазме зиготы (яйцеклетки). Различают два типа дробления, зависящие от количества желтка в яйце: 1) полное, или голобластическое дробление,свойственное зиготам, образующимся из гомолецитальных и мезолецитальных яиц; 2) неполное, или меробластическое дробление, характерное для зигот, образующихся из яиц, содержащих большое количество желтка (полилецитальные и мезолецитальные яйца), который при дроблении не делится. Полное (голобластическое) дробление (рис. 98) бывает равномерным (ланцетник) и неравномерным (амфибии). У последних образуются малые и большие бластомеры, называемые соответственно микромерами и макромерами (рис. 99).

В зависимости от количества содержащегося желтка яйцеклетки (яйца) подразделяются следующим образом.

Яйцеклетки (яйца)

олиголецитальные (содержащие малое количество желтка, ланцетник, млекопитающие)

мезолецитальные (содержащие среднее количество желтка, амфибии)

полилецитальные (содержащие большое количество желтка, костистые рыбы, рептилии, птицы)

По расположению желтка в цитоплазме выделяют следующие типы яйцеклеток.

гомолецитальные, или изолецитальные (ланцетник)

желток переполняет всё вегетативное и частично анимальное полушария

Расположение образующихся из зиготы бластомеров в пространстве друг относительно друга послужило основанием для определения типов дробления, исходя из расположения бластомеров. Выделяют радиальное (ланцетник), спиральное (моллюски), билатеральное, или двустороннесимметричное (круглые черви), бисимметричное, или двусимметричное (гребневики) и анархичное (плоские черви) дробления.

При радиальном дроблении борозды деления (митотические веретена) ориентированы параллельно или перпендикулярно анимально-вегетативной оси яйцеклетки (рис. 98). Через такую бластулу проходит несколько плоскостей (осей) симметрии.

Спиральное дробление отличается нарушением такого соответствия (борозды деления располагаются наклонно к анимально-вегетативной

оси), и дочерние бластомеры располагаются как бы по спирали. Образующаяся при спиральном дроблении бластула (стерробластула) не имеет ни полости, ни даже одной плоскости симметрии (рис. 100).

Билатеральное дробление характеризуется наличием в формирующейся бластуле одной оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

При бисимметричном дроблении формирующаяся бластула имеет две оси (плоскости) симметрии (рис. 101).

Анархичное деление резко выделяется от описанных выше неупорядоченным расположением бластомеров и отсутствием оси (плоскости) симметрии (рис. 102).

А Б

Особенности локализации желтка в полилецитальных яйцеклетках существенно влияют на форму и расположение группы делящихся клеток. Это послужило основанием для выделения дискоидального (рыбы, рептилии, птицы) и поверхностного (насекомые) дробления.

Стадия дробления разделяется на 2 фазы: 1) фаза синхронного дробления-характеризуется одинаковой для всех клеток скоростью деления, обеспечивающей синхронность их деления; 2) фаза бластуляции, на которой исчезает синхронность деления клеток (у млекопитающих 1-я фаза отсутствует).

Все указанные особенности строения яйцеклеток, типов и конкретных способов дробления определяют форму и строение бластулы. Различают:

1) целобластулу - однослойный пузырёк с большим бластоцелем (ланцетник); стенка целобластулы (бластодерма) имеет примерно одинаковую толщину и состоит из одного слоя бластомеров, незначительно различающихся диаметром; нижняя часть бластодермы, находящаяся вокруг вегетативного полюса, образует дно бластулы; верхняя часть бластодермы, окружающая анимальный полюс, получила название крыши (рис. 98); в бластуле некоторых кишечнополостных бластомеры заполняют весь её объём; такая бластула, названная морулой, не имеет бластоцеля;

2) амфибластулу, состоящую из мелких (микромеров) и крупных (макромеров) бластомеров (земноводные); относительно небольшой бластоцель смещён к анимальному полюсу так, что место его расположения ограничивается анимальным полушарием (рис. 99);

3) дискобластулу, напоминающую формой диск, расположенный вокруг анимального полюса (рис. 103) и отделённый от желтка бластоцелем в виде щели (пресмыкающиеся, птицы);

4) перибластулу, однослойная бластодерма которой окружает желток, плотно прилегая к его поверхности (насекомые); бластоцель в перибластуле отсутствует (рис. 104).

Дробление характеризуется увеличением в бластомерах количества ДНК по отношению к количеству цитоплазмы, а также ведущей ролью цитоплазмы бластомеров в их судьбе. Бластомерами унаследуются разные участки цитоплазмы зиготы, которые по-разному влияют на активацию генов. Поскольку цитоплазма унаследована только от яйцеклетки, то развитие на стадии дробления протекает как бы по материнскому пути.

Типы яйцеклеток и виды дробления

Эмбриональное развитие, или эмбриогенез, – это сложный и длительный морфогенетический процесс, в ходе которого из отцовской и материнской половых клеток формируется новый многоклеточный организм, способный к самостоятельной жизнедеятельности в условиях внешней среды. Чтобы представить себе масштаб процессов, происходящих в развитии, например, человека, достаточно вспомнить, что от зиготы до рождения масса плода возрастает примерно в миллиард раз!

Мы рассмотрим, какие виды яйцеклеток встречаются у хордовых животных и какие с ними связаны типы дробления яйцеклетки.

Как мы помним, яйцеклетка – это женская гамета (половая клетка), у животных формирующаяся в яичниках.

В процессе развития выявляется закономерность, заключающаяся в том, что чем длиннее эмбриональный период, тем больше питательных веществ (желтка) должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде.

По количеству желтка яйца хордовых делятся на четыре типа (см. рис. 2). В алецитальных (1) яйцах желтка практически нет, в олиголецитальных (2) его мало, в мезолецитальных (3) и полилецитальных (4) – среднее и большое количество желтка соответственно. У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголецитальная. Мезолецитальные яйца присутствуют у круглоротых, большинства лучеперых и двоякодышащих рыб, бесхвостых и хвостатых амфибий. У акул, скатов и безногих земноводных, с одной стороны, и у рептилий с птицами (а также яйцекладущих млекопитающих) – с другой, яйца полилецитальные. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго. Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют олиго- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном онтогенезе, затем переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, но потом переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды своего развития. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца.

Другой признак, по которому классифицируют яйца, – расположение желтка относительно полярной оси яйца. По этому признаку клетки принято делить на тело-, изо- и центролецитальные (см. рис. 3). В телолецитальных яйцах количество желтка возрастает от анимального полюса к вегетативному. В изолецитальных желток распределен равномерно. В центролецитальных – свободная от желточных гранул цитоплазма расположена сразу под оболочкой яйца вокруг ядра, занимающего центральное положение, и в виде тонких тяжей, соединяющих эти области. Промежуточное пространство заполнено желтком.

В зависимости от количества и распределения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

Полное и неполное. Полным (или голобластическим) называется дробление, при котором любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолецитальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфибии, млекопитающие). При неполном (меробластическом) дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцеклетка) борозды не разделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказывается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).
Равномерное и неравномерное. Равномерным называется дробление, при котором формируются одинаковые по размеру и количеству желтка бластомеры. Это характерно для организмов с равномерным распределением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолецитальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальными яйцеклетками дробление неравномерное. В этом случае, когда борозда дробления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее продвижение замедляется настолько, что последующие клеточные деления начинаются на анимальном полюсе раньше, чем на вегетативном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению на вегетативном полюсе, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального. Неравномерность дробления проявляется и в неодинаковом распределении морфогенетических детерминант по разным бластомерам.
Синхронное и асинхронное. Присинхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхронно дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних стадиях — амфибии. У большинства видов животных дробление, напротив, асинхронное.

Эмбриология: Учеб. для студ. университетов / В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, Е.Н. Никерясова. – М.: Издательский центр «Академия», 2004. – 224 с.

2. Основы общей эмбриологии : учебник / Л.В. Белоусов. – 3-е изд., переработ. и доп. – М,: Изд-во Моск. ун-та : Наука, 2005. – 368 с.

3. Сравнительная анатомия позвоночных животных: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / В.М. Константинов, С.П. Шаталова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. – 304 с.

Особенности эмбриогенеза птиц

Особенности строения яйцеклеток и эмбриогенеза птиц определяются наземными условиями их обитания и развития.

Полилецитальные овоциты I порядка, попав при овуляции в яйцевод, быстро проходят стадию созревания и сразу оплодотворяются присутствующими в нем сперматозоидами (период сохранения их оплодотворяющей способности длится до 40 дней). Таким образом, по яйцеводу продвигается уже зародыш на этапе дробления зиготы. В этот отрезок времени он одевается третичными оболочками.

Яйцо может находиться в яйцеводе от 4 до 27 часов. Поэтому в снесенных яйцах степень развития зародышей бывает разной. Чаще всего они пребывают в стадии бластулы или ранней гаструлы. Вследствие попадания снесенных яиц во внешнюю среду процессы эмбрионального развития в них временно, до начала инкубации или насиживания, приостанавливаются.

У полилецитальных и резко телолецитальных яйцеклеток птиц анимальный полюс тонкий, занимает крайнее верхнее положение и имеет форму диска. Борозды дробления в начальном периоде проходят и сменяются так же, как у ланцетника или амфибий, т.е. сначала идут две меридианные, потом широтная, затем опять меридианные и широтные. Но эти борозды дробят только анимальную часть зиготы. Желток, упакованный в ее вегетативном полюсе в виде плотно наслоенных светлых и темных пластов, в дробление не вовлекается. Следовательно, дробление зиготы у птиц частичное (меробластическое) дискоидальное. Меридианные борозды в этом дробящемся диске выглядят как радиальные линии, широтные - как окружности. На конечных стадиях дробления появляются еще тангенциальные борозды, проходящие в касательной плоскости. Естественно, что описываемое дробление является неравномерным.

В результате частичного дискоидального дробления зиготы птиц формируется дискобластула, лишенная бластоцеля. Лишь позднее, вследствие использования некоторого количества желтка, под зародышем появляется небольшая щелевидная полость.

Центральная часть такой дискобластулы многослойная. В ее периферических зонах продолжающиеся делиться бластомеры образуют однослойную пластинку (lamina).

Чтобы сформировать у эмбриона два зародышевых листка, бластомеры из срединной области дискобластулы должны переселиться (мигрировать) преимущественно в верхний клеточный ряд (более обширная выпуклая часть диска), в меньшей степени - в нижний, а в периферической однослойной пластинке каждой ее клетке надо разделиться во фронтальной плоскости. Вследствие сочетания обозначенных процессов и возникает двухслойная гаструла, в центральной зоне которой имело место явление миграции клеток, а в краевой - самоликвидации пластинки с трансформацией ее в экто- и энтодерму, что принято обозначать термином деламинация, понимая как расщепление одинарного пласта бластомеров на два листка.

Между появившимися двумя зародышевыми листками образуется и полость - своеобразный гастроцель, но не связанный с внешней средой и лишенный поэтому бластопора.

Внутренний зародышевый листок у гаструлы птиц представлен уплощенными клетками, плотно прилегающими к расположенному под ними желтку. Поэтому они используются в качестве трофического аппарата и в дальнейшем, вместе с присоединяющимся к ним висцеральным листком мезодермы, будут служить основой для формирования первичной кишки и временного внезародышевого органа - желточного мешка.

Таким образом, основные процессы дифференцировки для обеспечения органо- и гистогенеза у зародыша птиц переносятся в эктодерму, в ее центральную часть, имеющую форму древней защиты воина - боевого щита. Это и послужило основанием для присвоения этой части эктодермы наименования зародышевого щитка. Его передний (головной) конец расширен, задний сужен, что в целом придает щитку грушевидную форму.

Чтобы обеспечить последующие процессы дифференцировки зачатков хорды, нервной трубки и мезодермы, а главное, перемещение их клеточного материала под эктодерму на постоянное местоположение, у зародыша птиц образуются вспомогательные провизорные структуры, заменяющие губы бластопора, в форме первичной полоски и первичного (гензеновского) узелка.

Образуются они за счет усиленного размножения клеток в области широкого головного конца зародышевого щитка и активного их перемещения в виде двух мощных потоков в узкую заднюю его часть. Там они сталкиваются, меняют свое движение в обратном направлении и, подворачиваясь под эктодерму, продолжают двигаться вперед как хорошо выраженный многослойный клеточный тяж, который соединяет теперь в срединной плоскости экто- и энтодерму. Это и есть первичная полоска.

Вследствие постепенного замедления энергии и скорости перемещения клеток на переднем конце полоски формируется утолщение под названием первичного узелка.

После полной остановки миграционных потоков впереди гензеновского узелка остается еще достаточно выраженное (около трети всей длины) свободное пространство между наружным и внутренним зародышевыми листками. Сюда и будет перемещаться зачатковый материал для образования хордальной и нервной пластинок. Боковые же промежутки между эктодермальным и энтодермальным листками будут заполняться выселяющимися клетками будущей мезодермы.

Так как хорда занимает вентральное по отношению к нервной трубке положение, ее зачатковый материал дифференцируется первым и занимает область эктодермы, размещенную непосредственно над первичным узелком и в прилегающих к нему близлежащих зонах.

Следующая круговая зона представлена дифференцирующимися зачатковыми клетками будущей нервной трубки. По обеим сторонам центральной эктодермы, лежащей над первичной полоской, появляются зачатковые мезодермальные клетки.

Зачатковые хордальные клетки первыми начинают перемещаться под эктодерму, проходя через центральную часть гензеновского узелка на его дно и, двигаясь вперед над эктодермой, формируют хордальный вырост (пластинку). В узелке теперь появляется первичная ямка.

В последующем, через освободившийся первичный узелок, таким же путем перемещаются под наружный зародышевый листок зачатковые клетки нервной трубки. Выйдя из узелка, они занимают верхнее над хордальным выростом положение, образуя вначале нервную пластинку.

Зачатковые мезодермальные клетки, используя длину первичной полоски, уходят в боковые пространства между зародышевыми листками, формируя многослойные, рыхлые вначале пласты клеток, расположенных слева и справа от осевых органов зародыша. Как результат эмиграции части клеток посредине самой первичной полоски появляется первичная бороздка.

Для дальнейшего успешного развития зародыш нуждается в формировании первичной кишки и обособлении центральных собственно зародышевых частей листков от периферических внезародышевых их зон, используемых для построения временных (провизорных) органов - плодных оболочек.

Плодные оболочки появляются в связи с наземными условиями эмбрионального развития птиц и обеспечивают надежную защиту зародыша от неблагоприятного воздействия факторов внешней среды, предупреждают обезвоживание организма и выполняют трофические функции (расщепление и всасывание в кровь питательных веществ, обеспечение развивающихся тканей кислородом, удаление продуктов обмена).

В процессе обособления зародышевых и внезародышевых частей у эмбриона птиц оформляется его тело (туловище), которое приобретает окончательную трубкообразную форму.

Туловище у зародыша формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки, что обеспечивает формирование все более углубляющейся в направлении центра туловищной складки. Начинается описываемый процесс в головной части зародышевого щитка, постепенно распространяясь каудально. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, который, скручиваясь в трубку, начинает возвышаться над желтком.

К этому времени дифференцируется мезодерма, в ней появляется целомическая полость, ограниченная париетальным и висцеральным листками.

Висцеральный листок мезодермы срастается с энтодермой, продолжающей обрастать желток. Париетальный же ее листок присоединяется к эктодерме, лежащей за пределами зародышевого щитка достаточно свободно.

Туловищная складка, углубляя энтодерму с висцеральной мезодермой, обособляет в дорсальной их части первичную кишку, сообщающуюся через узкий пупочный канал с желтком, окруженным периферическими зонами этих листков. В совокупности желток и охватывающие его листки энто- и мезодермы образуют временный трофический аппарат зародыша - желточный мешок, расположенный под его туловищем.

В стенках желточного мешка появляются стволовые клетки крови, первичные половые клетки и первая сосудистая система зародыша.

Свободно лежащие периферические зоны эктодермы и париетальной мезодермы вследствие формирования туловищной складки образуют круговую амниотическую складку, каковая по мере углубления туловищной надвигается на обособляющееся в центре тело зародыша. В результате эмбрион оказывается сидящим на дне своеобразной чаши, боковые стенки которой и составляет упомянутая складка, от подобия на чашу получающая свое название (amnion - чаша).

При завершении процесса обособления туловища амниотическая складка полностью смыкается над ним и срастается. В результате сращения внутренних листков (скатов) складки образуется самая внутренняя амниотическая плодная оболочка, или амнион. Сращение внешних листков складки обеспечивает формирование наружной плодной оболочки - серозы.

Амнион замыкает вокруг зародыша амниотическую полость, заполненную амниотической жидкостью, продуцируемой его клетками. Таким образом, зародыш с этой поры развивается в водной среде, как и его филогенетические предки. Амнион поэтому получает название водной оболочки плода, а в совокупности с произведенной жидкостью формирует вокруг последнего первый плодный пузырь, который защищает развивающийся организм от травматических повреждений, от обезвоживания и участвует в его питании путем периодического заглатывания амниотической жидкости.

Сероза прилегает к подскорлупным оболочкам и скорлупе. Она тоже выполняет защитную функцию и активно участвует в ферментативном расщеплении белка и передаче продуктов его распада в кровь сосудов аллантоиса вместе с поступающим через нее атмосферным кислородом.

Только что упомянутая третья оболочка - аллантоис формируется из энтодермы и висцерального листка мезодермы путем слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки. Сильно разрастаясь, это выпячивание внедряется между амнионом, желточным мешком и серозной оболочкой. Получает эта средняя по положению оболочка свое название от первоначального подобия ее на полукольца домашней колбасы (allantoides - колбасовидный).

В аллантоисе, имеющем прямую связь с телом зародыша, быстро развиваются кровеносные сосуды, которые и обеспечивают доставку к его органам питательных веществ и кислорода. Это и послужило основанием для присвоения аллантоису по функциональному признаку названия сосудистой оболочки.

Имеет место и другое название - мочевой мешок в силу того, что в полости средней оболочки накапливаются избытки воды с продуктами обмена веществ (формируется второй плодный пузырь).

Однако, эта функция является вторичной, обусловленной как раз активным функционированием сосудистой системы, отчего и необходимо в обозначении жизненной роли аллантоиса отдавать приоритет первому наименованию.

Плодные оболочки функционируют у плодов птиц почти до полного истечения сроков эмбрионального развития. Лишь в последние два - три дня они подвергаются процессу усыхания и отмирают.

Желточный же мешок вторично обеспечивает плод питанием в дни, предшествующие вылуплению.

В течение первого адаптационного периода постнанатальной жизни животных (1-10 дней) оставшийся желток активно расходуется организмом путем внутрикишечного его усвоения. Зародышевые листки в результате постепенно сокращаются, укорачиваются и включаются в общую стенку кишечника.

Глубокий анализ особенностей эмбрионального развития птиц позволяет установить определенную стадийность в течении морфогенетических преобразований в организме зародыша, напрямую связанных с разными типами его питания и дыхания. Временные отрезки перехода эмбриона от одного типа питания и дыхания на другой являются всегда в его развитии наиболее ответственными и критическими для жизни. Поэтому знание стадийной периодизации эмбрионального развития зародышей птиц имеет не только теоретическое, но и важное практическое значение для контроля процессов этого развития и создания наиболее оптимальных условий в течение всего инкубационного периода.

Учитывая изложенные особенности, Н.П. Третьяков и М.Д. Попов предложили строгую, наиболее раскрывающую сущность проблемы классификацию стадий развития куриного зародыша:

В первую стадию продолжаются процессы раннего эмбриогенеза (гаструляция, формирование осевых органов, дифференциация мезодермы, обособление зародышевых и внезародышевых частей). Они еще не требуют значительных затрат кислорода. В зародыше отсутствуют кровеносные сосуды. Источником энергии ему служат углеводы и простые белки, сосредоточенные в столбикообразной или колбовидной внутренней части желтка - латебре.

На следующей стадии развития усиливаются процессы дифференциации клеток зародышевых листков для появления тканей и первых зачатков дефинитивных органных систем. Полным ходом уже используются сложные органические компоненты желтка, усваиваемые эндотелиальными клетками в только что образовавшихся стенках желточного мешка кровеносных сосудов. В кровь сосудов поступает также, хотя и в ограниченном объеме, атмосферный кислород.

В течение следующего периода развития у зародыша осуществляются основные процессы становления всех органных систем, требующие усиленного притока питательных веществ и кислорода. Зародыш поэтому, еще не израсходовав до конца запасы желтка, переходит на питание белком, продукты расщепления которого всасываются в кровь, циркулирующую по системе хорошо развившихся к этому времени сосудов в средней плодной оболочке - аллантоисе. Аллантоис достаточно плотно прилегает к серозной и подскорлуповым оболочкам. Через поры в скорлупе и названных плодных оболочках кровь сосудов аллантоиса в большом количестве обогащается атмосферным кислородом, что стимулирует органо- и гистогенез. Отсюда и возникает у наседок инстинктивная потребность в периодических сошествиях с гнезда и ворошении яиц. В инкубаторах лотки имеют приспособления для изменения плоскости их положения, следовательно, и перекатывания яиц. Естественным является и требование строгого поддержания определенного температурного и влажностного режима инкубации, также искусственной аэрации яиц.

К концу эмбрионального развития несколько затормаживаются в клетках зародыша дифференцировочные процессы и ускоренно набирают темпы ростовые, вследствие чего быстро нарастает масса его тела. Плодные оболочки растущим телом прижимаются к скорлупе, кровеносные сосуды сдавливаются. Уже практически сформированный птенец начинает испытывать недостаток в кислороде, отчего он вводит клюв в воздушную камеру и переходит на легочной тип дыхания с включением в работу малого круга кровообращения.

Оставшийся желточный мешок сокращением мышц брюшной стенки втягивается внутрь. Цыпленок переходит теперь на внутрикишечный тип питания.

Такая же периодизация эмбрионального развития лишь с некоторым сдвигом сроков смены стадий существует и для представителей других видов используемой в сельском хозяйстве птицы.

Эмбриональное развитие

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения

наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте — росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы. У морского ежа, например, для этого требуется шесть делений и зародыш состоит из 64 клеток. Между очередными делениями не происходит роста клеток, но обязательно синтезируется ДНК.

Все предшественники ДНК и необходимые ферменты накоплены в процессе овогенеза. В результате митотические циклы укорочены и деления следуют друг за другом значительно быстрее, чем в обычных соматических клетках. Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму. Общий размер зародыша к концу дробления на стадии бластулы не превышает размера зиготы.

Главным результатом периода дробления является превращение зиготы в многоклеточный однослойный зародыш.

Как правило, бластомеры располагаются в строгом порядке друг относительно друга и полярной оси яйца. Порядок, или способ, дробления зависит от количества, плотности и характера распределения желтка в яйце. По правилам Сакса — Гертвига клеточное ядро стремится расположиться в центре свободной от желтка цитоплазмы, а веретено клеточного деления — в направлении наибольшей протяженности этой зоны.

В олиго- и мезолецитальных яйцах дробление полное, или голо- бластическое. Такой тип дробления встречается у миног, некоторых рыб, всех амфибий, а также у сумчатых и плацентарных млекопитающих. При полном дроблении плоскость первого деления соответствует плоскости двусторонней симметрии. Плоскость второго деления проходит перпендикулярно плоскости первого. Обе борозды первых двух делений меридианные, т.е. начинаются на анимальном полюсе и распространяются к вегетативному полюсу. Зигота оказывается разделенной на четыре более или менее равных по размеру бластомера. Плоскость третьего деления проходит перпендикулярно первым двум в широтном направлении. После этого в мезолецитальных яйцах на стадии восьми бластомеров проявляется неравномерность дробления. На анимальном полюсе четыре более мелких бластомера — микромеры, на вегетативном — четыре более крупных — макромеры. Затем деление опять идет в меридианных плоскостях, а потом опять в широтных.

В полилецитальных яйцеклетках костистых рыб, пресмыкающихся, птиц, а также однопроходных млекопитающих дробление частичное, или меробластическое, т.е. охватывает только свободную от желтка цитоплазму. Она располагается в виде тонкого диска на анимальном полюсе, поэтому такой тип дробления называют дискоидальным.

При характеристике типа дробления учитывают также взаимное расположение и скорость деления бластомеров. Если бластомеры

Рис. 6.2. Дробление у хордовых животных с разным типом яйцеклетки.

А — ланцетник; Б — лягушка; В — птица;

1 — два бластомера, II — четыре бластомера, III— восемь бластомеров, IV— морула, V — бластула; 1 — борозды дробления,
2 — бластомеры, 3 — бластодерма, 4 — бластоцель, 5 — эпибласт, 6 — гипобласт, 7 — эмбриобласт, 8 — трофобласт; размеры зародышей на рисунке не отражают истинных соотношений размеров

располагаются рядами друг над другом по радиусам, дробление называют радиальным. Оно типично для хордовых и иглокожих. В природе встречаются и другие варианты пространственного расположения бластомеров при дроблении, что определяет такие его типы, как спиральное у моллюсков, билатеральное у аскариды, анархичное у медузы.

Замечена зависимость между распределением желтка и степенью синхронности деления анимальных и вегетативных бластомеров. В олиголецитальных яйцах иглокожих дробление почти синхронное, в мезолециталь- ных яйцевых клетках синхронность нарушена после третьего деления, так как вегетативные бластомеры из-за большого количества желтка делятся медленнее. У форм с неполным дроблением деления с самого начала асинхронны и бластомеры, занимающие центральное положение, делятся быстрее.

К концу дробления образуется бластула. Тип бластулы зависит от типа дробления, а значит, от типа яйцеклетки. Некоторые типы дробления и бластул представлены на рис. 6.2 и схеме 6.1. Более подробное описание дробления у млекопитающих и человека см. разд. 6.6.1.

Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов при дроблении. Как было отмечено выше, митотические циклы в периоде дробления сильно укорочены, особенно в самом начале. Например, весь цикл деления в яйцах морского ежа длится 30—40 мин при продолжительности S-фазы всего 15 мин. G_a- и С₂-периоды практически отсутствуют, так как в цитоплазме яйцевой клетки создан необходимый запас всех веществ, и тем больший, чем она крупнее. Перед каждым делением происходит синтез ДНК и гистонов.

Скорость продвижения репликационной вилки по ДНК в ходе дробления обычная. Вместе с тем в ДНК бластомеров наблюдается больше точек инициации, чем в соматических клетках. Синтез ДНК

Глава 6. Периодизация онтогенеза Схема 6.1. Типы дробления и типы бластул Хордовых

идет во всех репликонах одновременно, синхронно. Поэтому время репликации ДНК в ядре совпадает с временем удвоения одного, притом укороченного, репликона. Показано, что при удалении из зиготы ядра дробление происходит и зародыш доходит в своем развитии почти до стадии бластулы. Дальнейшее развитие прекращается.

В начале дробления другие виды ядерной активности, например транскрипция, практически отсутствуют. В разных типах яиц транскрипция генов и синтез РНК начинаются на разных стадиях. В тех случаях, когда в цитоплазме много различных веществ, как, например, у земноводных, транскрипция активируется не сразу. Синтез РНК у них начинается на стадии ранней бластулы. Напротив, у млекопитающих синтез РНК уже начинается на стадии двух бластомеров.

В периоде дробления образуются РНК и белки, аналогичные синтезируемым в процессе овогенеза. В основном это гистоны, белки клеточных мембран и ферменты, необходимые для деления клеток. Названные белки используются сразу же наравне с белками, запасенными ранее в цитоплазме яйцеклеток. Наряду с этим в период дробления возможен синтез белков, которых не было ранее. В пользу этого свидетельствуют данные о наличии региональных различий в синтезе РНК и белков между бластомерами. Иногда эти РНК и белки начинают действовать на более поздних стадиях.

Важную роль в дроблении играет деление цитоплазмы — цитотомия. Она имеет особое морфогенетическое значение, так как определяет тип дробления. В процессе цитотомии сначала образуется перетяжка с помощью сократимого кольца из микрофиламентов. Сборка этого кольца проходит под непосредственным влиянием полюсов митотического веретена. После цитотомии бластомеры олиголеци- тальных яиц остаются связанными между собой лишь тоненькими мостиками. Именно в это время их легче всего разделить. Это происходит потому, что цитотомия ведет к уменьшению зоны контакта между клетками из-за ограниченной площади поверхности мембран.

Сразу после цитотомии начинается синтез новых участков клеточной поверхности, зона контакта увеличивается и бластомеры начинают плотно соприкасаться. Борозды дробления проходят по границам между отдельными участками овоплазмы, отражающим явление овоплазматической сегрегации. Поэтому цитоплазма разных бластомеров различается по химическому составу.

Читайте также: