Физиология всасывания в кишечнике. Всасывающая поверхность тонкой кишки

Обновлено: 25.06.2024

Пережёвывая пищу, человек передвигает её в полости рта с помощью языка. Благодаря рецепторам языка мы чувствуем вкус, определяем температуру и консистенцию пищи. В ротовой полости находятся зубы, необходимые для механического измельчения пищи в процессе пережёвывания. Чем лучше пережёвана пища, тем легче она расщепляется в пищеварительном тракте под действием ферментов.

Во рту пища смачивается слюной, которая выделяется слюнными железами. Слюна на \(98\)–\(99\) % состоит из воды.

  • ферменты, расщепляющие сложные углеводы до простых углеводов (например, фермент птиалин расщепляет крахмал до промежуточного продукта, который другой фермент мальтаза превращает в глюкозу).
  • муцин — слизистое вещество, склеивающее частицы пищи в комок;
  • лизоцим — обеззараживающее вещество, которое уничтожает попадающие в ротовую полость бактерии и способствует заживлению мелких повреждений.

Пережёванная и смоченная слюной пища из полости рта попадает в глотку, проглатывается и оказывается в пищеводе.

Пища передвигается по пищеводу благодаря его перистальтике — волнообразным сокращениям мышечной стенки. Вырабатываемая железами слизь снижает трение и способствует проталкиванию пищи к желудку.

пищевод.png

В комке пищи какое-то время под действием ферментов слюны продолжается расщепление углеводов, но вскоре пища насыщается желудочным соком, и его ферменты начинают расщеплять белки.

В желудке пища попадает в кислую среду, т. к. содержащиеся в желудочном соке ферменты могут выполнять свои функции только в присутствии кислоты.

В состав желудочного сока входит соляная кислота, которая активирует фермент пепсин, а также вызывает денатурацию, т. е. разрушение структуры молекул белков, и таким образом обеспечивает условия для их расщепления до аминокислот.

2 (49).png

В желудке пища задерживается на некоторое время (\(3\) — \(10\) ч). Затем содержимое желудка попадает в двенадцатиперстную кишку (начальный отдел тонкого кишечника).

Продолжается переваривание пищи в двенадцатиперстной кишке. Здесь происходит как полостное пищеварение (в полости кишки), так и пристеночное — на клеточных мембранах ворсинок, образованных эпителием внутреннего слоя тонкого кишечника.

  • ферменты кишечного сока (образуется железами стенок кишечника),
  • ферменты панкреатического сока (сока, вырабатываемого поджелудочной железой);
  • желчь (выделяется печенью).

Печеньиподжелудочнаяжелеза.png

В тонкой кишке происходит окончательное расщепление веществ до простых соединений и всасывание образовавшихся продуктов в кровь и лимфу. Из белков образуются аминокислоты, из сложных углеводов — глюкоза, а из жиров — глицерин и жирные кислоты.

Поверхность тонкой кишки покрыта ворсинками, которых так много (\(2500\) ворсинок на \(1\) см²), что поверхность кажется бархатистой. Ворсинки увеличивают общую всасывающую поверхность (общая поверхность ворсинок в кишечнике достигает \(200\) м²).

Стенки ворсинок образованы одним слоем эпителия. В каждой ворсинке есть лимфатический капилляр (в него попадают продукты расщепления жиров), а также кровеносные капилляры (в кровь поступают аминокислоты и глюкоза).

shutterstock_1056265913.png

Стенки кишечника постоянно сокращаются, перемешивая пищевые массы и продвигая их к толстому кишечнику. Между тонким и толстым кишечником расположен сфинктер, который обеспечивает движение содержимого кишечника порциями и препятствует его возвращению в тонкий кишечник.

Толстая кишка служит в основном для удаления непереваренных остатков пищи. Поступившие в неё каловые массы содержат до \(70\) % воды и непереваренные остатки (в основном клетчатку).

Бактерии-симбионты, обитающие в толстом кишечнике человека, выполняют ряд функций — брожение клетчатки, синтез витаминов К и В.

перистальтика желудка.png

Передвижение пищевых остатков по толстому кишечнику осуществляется примерно \(12\) часов. В стенки кишечника из остатков всасывается вода и растворённые в ней полезные вещества. Железы толстого кишечника выделяют сок, в котором нет ферментов, но содержится много слизи, необходимой для образования каловых масс. Кал скапливается в прямой кишке и удаляется через анальное отверстие.

Всасывание в пищеварительном тракте

Всасывание — движение воды и растворённых в ней веществ — продуктов пищеварения, а также витаминов и неорганических солей из просвета кишечника через однослойный каёмчатый эпителий в кровь и лимфу. Реально всасывание происходит в тонком и отчасти в толстом кишечнике, в желудке всасываются только жидкости, в том числе алкоголь и вода.

Всасывание в тонкой кишке

В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт — в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.

 Каёмчатыеклетки(энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).

 Микроворсинкиобразуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) — в лимфу.

 Межклеточныеконтакты(см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника — внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.


Рис.22–9.ВСАСЫВАНИЕВТОНКОМКИШЕЧНИКЕ.I—Эмульгация,расщеплениеипоступлениежироввэнтероцит.II—Поступлениеивыходжировизэнтероцита. 1 — липаза, 2 — микроворсинки. 3 — эмульсия, 4 — мицеллы, 5 — соли жёлчных кислот, 6 — моноглицериды, 7 — свободные жирные кислоты, 8 — триглицериды, 9 — белок, 10 — фосфолипиды, 11 — хиломикрон.III—МеханизмсекрецииHCO3 – эпителиальнымиклеткамислизистойоболочкижелудкаидвенадцатиперстнойкишки:А— выход HCO3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид.Б— активный транспорт HCO3 – , не зависящий от транспорта Cl – .ВиГ— транспорт HCO3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). [11].

 Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатыеклеткикриптвыделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же времяклеткиворсинок«накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.

Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте

 Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na + всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na + связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na + . Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na + при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na + . Повышение абсорбции Na + влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl – и других ионов.

 Хлор. Ионы Cl – секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl – вместе с Na + и K + , и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na + через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl – движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na + .

 Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na + . В обмен на всасывание Na + , ионы H + секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H2CO3,которая диссоциирует на H2O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.

 Калий. Некоторое количество ионов K + секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K + всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.

 Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca 2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca 2+ , фосфаты и оксалаты тормозят её.

 Другиеионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe 3+ , в желудке железо переходит в растворимую форму Fe 2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.

 Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12.Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.

 Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы — 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na + в полости кишечника. Высокая концентрация Na + на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая — тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na + имеют общий переносчик. Na + движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na + активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na + ) поступает в кровь.

 Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генамиSLC. Нейтральные аминокислоты — фенилаланин и метионин — всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na + -независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% — из пищеварительных соков и 25% — из отторгаемых клеток слизистой оболочки.

 Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.

Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na + и Cl – в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na + и вместе с ним Cl – . Всасывание Na + и Cl – создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl – . Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.

Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина — стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах — индол, скатол, меркаптаны и сероводород.

Кишечник: анатомия и физиология


Кишечник — часть пищеварительного канала, начинающаяся от привратника желудка и заканчивающаяся заднепроходным отверстием. В кишечнике происходит переваривание и всасывание пищи, удаление образующихся шлаков, синтезируются некоторые гормоны, он также играет важную роль в иммунных процессах.

Анатомия и гистология

Кишечник разделяется на тонкую и толстую кишку.

Длина тонкой кишки колеблется в пределах 160—430 см; у женщин она короче, чем у мужчин. Диаметр тонкой кишки в проксимальной ее части в среднем равен 50 мм, в дистальной части кишки он уменьшается до 30 мм. Тонкая кишка делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. Тощая и подвздошная кишки подвижны, лежат внутрибрюшинно и имеют брыжейку, представляющую собой дупликатуру брюшины. Между листками брыжейки находятся нервы, кровеносные и лимфатические сосуды, лимфатические узлы и жировая клетчатка.

Толстая кишка имеет длину, равную в среднем 1,5 мм, диаметр ее в начальном отделе составляет 7—14 см, в каудальном — 4—6 см. Она разделяется на 6 частей: слепую кишку, восходящую ободочную, поперечную ободочную, нисходящую ободочную, сигмовидную и прямую кишку. От слепой кишки отходит червеобразный отросток (аппендикс). Переход восходящей ободочной кишки в поперечную ободочную получил название правого, или печеночного, изгиба ободочной кишки, переход поперечной ободочной в нисходящую — левого, или селезеночного, изгиба ободочной кишки.

Кишечник снабжается кровью из верхней и нижней брыжеечных артерий. Отток крови происходит по верхней и нижней брыжеечным венам, являющимся притоками воротной вены. Чувствительная иннервация кишечника осуществляется чувствительными волокнами спинномозговых и блуждающего нервов, двигательная — симпатическими и парасимпатическими нервами.

Стенки тонкой и толстой кишки состоят из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. В слизистой оболочке кишечника различают эпителий, собственную пластинку и мышечную пластинку. Слизистая оболочка тонкой кишки образует ворсинки — выросты, выступающие в просвет кишечника. На 1 мм2 поверхности приходится 20—40 кишечных ворсинок; в тощей кишке их больше и они длиннее, чем в подвздошной. Кишечные ворсинки покрыты каемчатыми эпителиоцитами, выросты их плазматической мембраны формируют множество микроворсинок, благодаря чему резко увеличивается всасывающая поверхность тонкой кишки. В собственной пластинке слизистой оболочки имеются трубчатые углубления — крипты, эпителий которых состоит, в частности, из клеток, продуцирующих различные ингредиенты кишечного сока, в т.ч. слизь, а также гормоны и другие биологически активные вещества.

Слизистая оболочка толстой кишки лишена ворсинок, но в ней имеется большое количество крипт. В собственной пластинке слизистой оболочки кишечника находятся скопления лимфоидной ткани в виде одиночных и групповых лимфатических фолликулов.

Мышечная оболочка кишечника представлена продольными и круговыми гладкомышечными волокнами.

Физиология

Процесс пищеварения в кишечнике начинается в полости тонкой кишки (полостное пищеварение). Здесь при участии ферментов поджелудочной железы осуществляется расщепление сложных полимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот) до полипептидов и дисахаридов. Дальнейшее расщепление образовавшихся соединений до моносахаридов, аминокислот, жирных кислот и моноглицеридов происходит на стенке тонкой кишки, в частности на мембранах кишечного эпителия (мембранное пищеварение), при этом важная роль принадлежит собственно кишечным ферментам.

Большинство веществ всасывается в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей; витамин В12 и желчные кислоты — в подвздошной кишке. Важнейшими механизмами всасывания в кишечнике являются активный транспорт, осуществляемый против концентрационного градиента с использованием энергии, освобождающейся при расщеплении фосфорных соединений, и диффузия. Различные виды сокращений кишечника (ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические и антиперистальтические сокращения) способствуют перемешиванию и растиранию кишечного содержимого, а также обеспечивают его продвижение.

В толстой кишке происходят всасывание воды, формирование плотного содержимого и эвакуация его из организма. Кишечник принимает непосредственное участие в обмене веществ. Здесь происходит не только переваривание и всасывание пищевых веществ с последующим поступлением их в кровь, но и выделение ряда веществ из крови в просвет кишечника с дальнейшей их реабсорбцией. Одной из наиболее важных является эндокринная функция кишечника. Клетками кишечника синтезируются пептидные гормоны (секретин, панкреозимин, кишечный глюкагон, гастроингибирующий полипептид, вазоактивный интестинальный пептид, мотилин, нейротензин и др.), обеспечивающие регуляцию деятельности пищеварительной системы и других систем организма. Наибольшее количество таких клеток сосредоточено в двенадцатиперстной кишке.

Кишечник принимает активное участие в иммунных процессах. Наряду с костным мозгом, селезенкой, лимфатическими узлами, слизистой оболочкой бронхов он является источником иммуноглобулинов; в кишечнике обнаружены также различные субпопуляции Т-лимфоцитов, с помощью которых реализуется клеточный иммунитет. Многие функции кишечника (защитные, синтез витаминов и др.) тесно связаны с состоянием кишечной микрофлоры.

Физиология всасывания в кишечнике. Всасывающая поверхность тонкой кишки

Ткани и органы. Пищеварение

267

В пищеварительном тракте питательные вещества с помощью ферментов гидролитически расщепляются на фрагменты, которые затем всасываются в первую очередь в тонком кишечнике. Непосредственно в желудке всасывается только этиловый спирт и короткоцепочечные жирные кислоты.

Процесс всасывания облегчается благодаря большой внутренней поверхности кишечника, покрытой эпителием щеточной каймы. Липофильные молекулы проникают через плазматическую мембрану путем простой диффузии, а полярные молекулы — с помощью транспортных систем (облегченная диффузия; см. рис. 221). Во многих случаям происходит также совместный с ионами Na + транспорт, опосредованный переносчиками. При этом движущей силой импорта питательных веществ против градиента концентрации (вторичный активный транспорт; см. рис. 221) является градиент концентраций ионов Na + (высокая концентрация в просвете кишечника и низкая в клетках слизистой). Нарушение систем транспорта может быть причиной заболеваний.

При гидролизе полимерных углеводов образуются олигосахариды, расщепляемые затем гликозидазами (дисахаридазами, олигосахаридазами), находящимися на внешней поверхности клеток щеточной каймы. Образующиеся моносахариды проникают в клетки эпителия кишечника с помощью различных сахарспецифичных транспортных систем. Вторичный активный транспорт обнаружен для глюкозы и галактозы . Эти сахара переносятся в клетку против градиента концентрации. При следующем переносе они поступают в кровеносную систему. Фруктоза переносится с помощью транспортной систему другого типа путем облегченной диффузии.

Аминокислоты (без иллюстрации)

Деградация белка катализируется протеиназами: в желудке — пепсинами, а в тонком кишечнике — трипсином, химотрипсином и эластазой. Образующиеся при этом пептиды далее гидролизуются различными пептидазами до аминокислот. Каждая группа аминокислот переносится в эпителиальные клетки с помощью группоспецифических транспортных систем, использующих совместный транспорт с ионами Na + (вторичный активный транспорт) или Na + -независимую облегченную диффузию. С помощью этих процессов могут переноситься и небольшие пептиды.

Жиры и другие липиды плохо растворимы в воде (см. с. 53). Они атакуются ферментами только на границе фаз между водой и липидом. Чем больше эта поверхность, т. е чем лучше эмульгированы жиры, тем легче гидролизуются липиды. Относительно хорошо эмульгирован жир молока. Переваривание жиров начинается уже в желудке благодаря наличию небольших количеств липаз слюны и желудочного сока. Трудноусвояемые липиды, например из блюд, приготовленных из свинины, эмульгируются только в тонком кишечнике с помощью солей желчных кислот и фосфолипидов желчи и атакуются липазами поджелудочной железы.

Жиры (триацилглицерины) расщепляются панкреатической липазой прежде всего в положениях 1 и 3 глицерина. При этом освобождаются два остатка жирной кислоты, так что главными продуктами гидролиза являются жирные кислоты и 2-моноацилглицерин . Небольшое количество глицерина образуется также в результате полного гидролиза. Эти продукты расщепления всасываются кишечником путем пассивной диффузии.

В клетках слизистой длинноцепочечные жирные кислоты активируются коферментом А и используются для ресинтеза триацилглицеринов (жиров). Последние поступают в лимфу в виде хиломикронов и в обход печени через грудной проток попадают в кровь. По этому пути переносится также холестерин (см. с. 63).

Короткоцепочечные жирные кислоты (с длиной цепи менее 12 атомов углерода) поступают непосредственно в кровь и попадают в печень через воротную вену. Этим путем переносится также глицерин.

Препарат 38.

Тонкая кишка. Окраска гематоксилин-эозином.

(Нижеследующее описание основывается на материале разделов 7.2.2.3.II и 24.2.)

слизист ую ,
подслизист ую основу,
мышечную и
серозную оболочки.

б) Однако в строении почти каждо й оболочки - в первую очередь, слизистой - присутствуют определённые особенности.


Б. Слизистая оболочка: ворсинки

имеют высоту около 1 мм

и представляют собой выпячивания всех слоёв слизистой оболочки.

их покрывает однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (1В) ,

строму образует рыхлая ткань собственной пластинки (2) слизистой оболочки ,

а в ней находятся отдельные гладкие миоциты (3А) - "представители" мышечной пластинки (хотя основная часть последней находится под криптами).


много кровеносных капилляров и
лимфатический капилляр , идущий вдоль оси ворсинки.


В. Слизистая оболочка: крипты

трубчатые углубления в собственной пластинке,

которые открываются (группами по 5-10 крипт) в просвет между ворсинками.

их выстилает такой же эпителий (однослойный цилиндрический каёмчатый) , который покрывает ворсинки,

а большая часть клеток этого эпителия не обладает секреторной функцией.


Г. Слизистая оболочка: эпителий ворсинок и крипт

В составе эпителия - клетки нескольких типов.

тоже резко увеличивают всасывающую поверхность,
а на препарате сливаются в оксифильную каёмку (4) .


М-клетки - захватывают чужеродные антигенные агенты, перерабатывают их и затем представляют лимфоцитам;

бокаловидные клетки ( 5 на снимке б-II) - светлые, пузыреобразной формы; образуют слизистый секрет;

разнообразные эндокриноциты:

ЕС-клетки : образуют серотонин ,
S-клетки : выделяют секретин ,
I-клетки : продуцируют холецистокинин ;
и др.

б) Комплекс перечисленных гормонов, в основном,

тормозит секреторную и моторную активность желудка

и стимулирует соответствующую активность последующих органов пищеварения (тонкой кишки, поджелудочной железы, желчевыводящих путей).

т.н. клетки Панета (экзокриноциты с ацидофильными гранулами) - вероятно, выделяют в просвет крипты дипептидазы ;

и недифференцированные эпителиоциты - служат источником постоянной физиологической регенерации эпителиоцитов как крипт, так и ворсинок.


Д. Другие слои слизистой оболочки и подслизистая основа

она образует строму ворсинок,
а ниже в ней находятся крипты.

б) Под криптами, как уже тоже отмечалось, лежит основная часть мышечной пластинки: она содержит 2 (а не 3, как в желудке) слоя гладкомышечной ткани:

внутренний циркулярный ( 3 .А) , и
наружный продольный ( 3 .Б) .

образована рыхлой волокнистой соединительной тканью,

а в последней находятся нервные ганглии (4) и многочисленные сосуды (5).

а) Дуоденальные железы (только в двенадцатиперстной кишке): они, подобно железам пищевода,

залегают в подслизистой основе ,
по характеру секрета - слизистые ,
а по морфологии - сложные разветвлённые трубчатые .

б) Лимфатические фолликулы :

могут быть одиночными (солитарными ) и сгруппированными (в виде т.н. пейеровых бляшек ),
причём, последние встречаются только в подвздошной кишке;

ворсинки и крипты в местах их расположения обычно отсутствуют;

локализуются фолликулы в собственной и мышечной пластинках слизистой оболочки - с заходом в подслизистую основу.


Е. Мышечная и серозная оболочки

внутренний циркулярный ( III.В ) (более мощный по толщине) и
наружный продольный ( III.Г ).

мезотелий (IV.А) ,
рыхлую соединительную ткань (IV.Б) ,
жировые клетки (IV.В) .

Читайте также: