Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Обновлено: 18.05.2024

Ц – дать представление раннем о развитии Ланцетника, дроблении яиц, бластуле, гаструляции и формировании осевого комплекса зачатков, обратить внимание на черты сходства его развития с развитием Беспозвоночных (Иглокожие, Полухордовые) и Позвоночных.
Бесчерепные (Acrania) – это немногочисленная группа морских животных, типичным представителем которой является Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее фигурирующий под названием Amphioxus lanceolatum). Ланцетники – небольшие (до 10 см длиной) бентосные животные-фильтраторы, ведущие полусидячий образ жизни, зарываясь на разную (в зависимости от структуры грунта) глубину на песчаных морских мелководьях.
Особенности филотипической организации и эмбриогенеза Ланцетника привлекают к нему большое внимание современных исследователей-специалистов биологии развития, в частности, изучающих эволюцию систем генов, контролирующих морфогенез и формирование паттерна.

Яйца Ланцетника мелкие (100-150 мкм), содержат мало желтка, у них выражена анимально-вегетативная полярность – крупное ядро смещено к анимальному полюсу, здесь отделяется 1-е полярное тельце. На вегетативном полюсе непосредственно под кортикальными гранулами расположена зона с характерным плотным гранулярным материалом, который перемежается с элементами гладкого ЭПР и митохондриями. Предполагается, что полярная плазма, родственная гранулярному материалу («nuage») первичных половых клеток, ходе дробления сначала попадает в эндодерму, а затем в примордиальные половые клетки. Мейоз заканчивается после проникновения спермия. Выраженные признаки ооплазматической сегрегации в яйцах Ланцетников не обнаружены . Дробление полное, не вполне равномерное, с элементами билатеральной симметрии. Первая борозда меридиональная, проходит через середину так называемого мезодермального серпа – материала мезодермы, локализованного в задней области под экватором. Вторая борозда также меридиональная, перпендикулярная первой, отделяет область задних более мелких бластомеров. Третья борозда (широтная) проходит несколько выше экватора. После появления бластоцеля дробление утрачивает синхронность.

Целобластула ближе к гаструляции утрачивает свою сферическую форму; стенка её вегетативного полушария уплощается, узкий край образован мелкими клетками будущей мезодермы; плоский с более крупными клетками - даст эндодерму; клетки напротив мезодермального серпа образуют хордо-нейральный серп.

Уплощение эндодермальной пластинки устанавливает начало гаструляции, которая совершается путём инвагинации. В это время зародыш состоит приблизительно из 600-1000 клеток (у разных видов по-разному). Эндодермальная пластинка с прилегающим к ней с дорсальной стороны материалом хорды, а с боков - мезодермы, погружается внутрь бластулы, формируя стенку гастроцеля (архентерон). Уплощающийся по мере гаструляции эктодермальный слой зародыша непосредственно над хордальным зачатком становится презумптивной нейральной пластинкой. Материал мезодермы в результате конвергентного смещения в виде двух рогов распространяется в боковых стенках архентерона и ложится по сторонам от хорды. В результате упомянутых движений бластоцель вытесняется, зародыш вытягивается, а бластопор сужается и замыкается.

Нейруляция (изгибание нейральной пластинки и замыкание ее в трубку) происходит после того, как завершится обрастание нейральной пластинки с боков эктодермой. Одновременно обособляются зачатки, входящие в состав первичной кишки. Хордальная пластинка изгибается в противоположном направлении, образуя желобок, открытый в архентерон, и складывается вдвое. Затем в результате интеркаляции клетки хорды выстраиваются в стопку, они быстро утрачивают желток и претерпевают характерное вакуолярное перерождение. Латеральные области архентерона отшнуровываются в виде мезодермальных желобков, которые замыкаются и подразделяются на два ряда целомических пузырьков (сомитов). Брюшная часть архентерона смыкается боковыми частями и образует кишечную трубку. Зародыш сбрасывает оболочку и превращается в личинку, свободно плавающую с помощью ресничек эктодермальных клеток. Таким образом, формируется осевой комплекс зачатков, характерный для Хордовых. Эта стадия развития зародыша (или личинки) Хордовых представляет собой филотипическую стадию. Ланцетник не имеет головного мозга, лицевых структур и клеток нейрального гребня. Во время последующего (постэмбрионального) развития (личиночный период длится около трех месяцев) продолжается рост, особенно интенсивно на заднем конце (хвост – характерный отдел тела Хордовых). Дифференцируются зачатки: целомические мешочки дают сегментированные миотомы, а спланхнотомы, сливаясь, образуют единую полость – спланхноцель; его боковые части над кишечником разобщены мезентерием, в котором развивается аорта. Личинка опускается на дно, на левой стороне головного отдела открывается ротовое отверстие, на правой стороне начинается развитие последовательных генераций жаберных щелей, а сзади в области нервно-кишечного канала прорывается анальное отверстие. Личинка начинает плавать за счёт сократительной активности мускулатуры своего тела и самостоятельно питаться. Она продолжает расти, но теперь это настоящий рост, а не удлинение тела в результате перераспределения клеток. Спустя три месяца личинка вновь опускается на грунт и, лёжа на боку, претерпевает метаморфоз, в результате которого восстанавливается билатеральная симметрия животного.
Работа с препаратами .

ДЕМОНСТРАЦИЯ.Дробление; стадия 2 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7. Зарисовать, отметить область контакта между клетками (т.н. телофазный мостик).

Дробление; стадия 4-8 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10. Зарисовать расположение бластомеров.

ДЕМОНСТРАЦИЯ. Дробление; стадия 32-64 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10. Зарисовать, отметить различия в размерах бластомеров анимального и вегетативного полушарий.

Целобластула(тотальный препарат). В результате полного и почти равномерного дробления образуется целобластула, у которой бластомеры вегетативного полушария имеют несколько большие по сравнению с остальными размеры. Эти бластомеры в последствие дадут клетки эндодермы. На рисунке отметить: стенку бластулы, клетки будущей эндодермы, бластоцель. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10.

ДЕМОНСТРАЦИЯ. Гаструла (тотальный препарат). В результате инвагинации образуется двухслойный зародыш, при этом бластоцёль вытесняется. Полость первичной кишки открывается широким отверстием – бластопором. Края бластопора (губы бластопора) ассиметричны: дорсальная губа, в которой содержится материал хордо-нейрального серпа, более крутая; вентральная, в которой располагается материал эндо- и мезодермы, более пологая, её клетки крупнее. На рисунке отметить: бластопор и просвечивающийся гастроцель (архентерон), эктодерму и эндодерму.

Нейрула (поперечный срез). Срез проходит через первичную кишку (архентерон), в составе которой находятся зачатки эндодермы, хорды и мезодермы. Вентральная стенка содержит материал эндодермы, дорсолатеральные – материал целомической мезодермы и сомитов, центральный участок свода кишки занят хордальной пластикой. Над последней располагается либо ровная, либо изогнутая в виде желобка (более поздняя стадия) нейральная пластинка. На нейральный зачаток с боков нарастает покровная эктодерма, несущая реснички; на более поздних стадиях её края уже сомкнулись над нейральной пластинкой. Обратить внимание на противоположные направления изгиба нейральной и хордальной пластинок.

Рисовать при увеличении: об.40 и ок. 10. На рисунке отметить: покровную эктодерму, эндодерму кишки, мезодермальные карманы, материал мезодермы, хордальную пластинку, нейральную пластинку (желобок).

Рисовать с использованием объектива 40, отметить: нейральную трубку, миотом, спланхноцель (целомическую полость), нотохорд (хорду), эндодерму кишечника, покровную эктодерму.

ДЕМОНСТРАЦИЯ.Головной отдел 3-дневной личинки (тотальный препарат). На этой стадии личинка имеет практически все элементы организации взрослого Ланцетника. Своеобразие личиночной организации состоит в асимметричном расположение отдельных органов и систем. Так, ротовое отверстие прорывается на левой стороне головного отдела (рострума), а первичные жаберные щели, закладываясь медиовентрально, при открытии смещаются на правую сторону. Дорсальнее на правой стороне закладываются т.н. вторичные жаберные карманы, которые в будущем составят правый ряд дефинитивных жаберных щелей, тогда как первичные в ходе метаморфоза переместятся на левую сторону и составят левый ряд дефинитивных жаберных щелей. В это же время ростральнее закладки первого жаберного кармана появляется зачаток провизорной колбовидной железы, исчезающий после метаморфоза. Из левого переднего целомического мешка образуется орган, известный под названием ямки Гатчека, открывающийся маленьким отверстием наружу.

Препарат следует рассматривать с объективом 8, рисовать с объективом 40. Отметить: хорду, нервную трубку, ямку Гатчека, головной целом, колбовидную железу, рот, жаберные щели.

Гаструляция. Ланцетник. Развитие ланцетника.

Содержание темы

1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы .

2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.

6.1. Гаструляция

1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -

наружного - эктодермы ,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы .

2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.

б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.

6.1.1. Способы гаструляции

1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.

2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).

6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации

одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.

первичную э к тодерму (1) - наружный слой клеток;

первичную э н тодерму (2) - внутренний слой клеток;

бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -

гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.

выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.

совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса

и происходит

отчасти - путём инвагинации ,
а главным образом, путём эпиболии ( обрастания ).

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -

наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4) ,

а входное отверстие - в бластопор (5) ).

А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.

II. Препарат

быстро делящиеся клетки (1) а ним ального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.

I. Первый этап - деламинация

верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.

образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.

б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -

эктодерма, мезодерма и энтодерма.

II. Второй этап - иммиграция

первичная полоска (1) - утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,

первичный (гензеновский) бугорок (3) - ещё большее возвышение в передней части первичной полоски,
в центре которого находится первичная ямка (4).

в) Эти структуры - эквивалент бластопора амфибий,
т.к. представляют собой

место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.

III. Препарат

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.

Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.

Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.

6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции

пузырёк, к стенке которого ( трофобласту ) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток ( эмбриобласт ).

поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.

I. Деламинация у млекопитающих

б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется на два листка -

зародышевый эпибласт (2 ) и
амниотическую эктодерму (3) , -

между которыми образуется полость амниона (4).

образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.

II. Иммиграция у млекопитающих

первичной полоски (1) и
первичного (гензеновского) узелка (2).

2. а) В этом месте внутрь проникают клетки (3), образующие энтодерму и мезодерму.

б) Остающиеся на поверхности клетки формируют эктодерму (4 ) .

6.1.2. Некоторые обобщения

6.1.2.1. Сводная таблица

Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.

однослойная, с полостью внутри

Амфибластула:
многослойная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее

6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции

перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.

2. а) Дифференцировка проявляется в том, что

клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.

б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.

6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию

6.2. Образование осевых зачатков органов

6.2.1. Производные зародышевых листков

1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.

У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.

6.2.1.1. Производные мезодермы

б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.

в ) А. Хорда - непарная осевая структура.
Б. Одна из её функций - установление оси тела .

б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.

в) А. Всего вдоль осевой линии образуется 10-11 пар сомитов (у человека - 44 пары) .
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно - в направлении от передней части зародыша к задней.

миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечно-полосатых мышц,

б) Расслаивается на 2 листка:

париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме .

Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.

б) Находится как внутри зародыша, так и вне его (внезародышевая мезенхима).

в) Из мезенхимы образуются

сосуды (в т.ч. аорта (10) ),
ткани внутренней среды организма -

все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь,

6.2.1.2. Производные эктодермы

I. Нервная трубка и ганглиозные пластинки

желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),

б) Является зачатком

эпидермиса кожи и его производных ,
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.

6.2.1.3. Энтодерма

Б. Поэтому энтодерма называется кишечной .

а) Рассмотренная стадия эмбриогенеза часто в литературе называется нейруляцией , а сам зародыш - нейрулой .
Эти названия берут за основу один из важнейших процессов - образование нервной трубки.

б) Тем не менее, правильней использовать более общее название - " стадия образования осевых зачатков органов ".

6.2.2. Просмотр препаратов

6.2.2.1. Препараты зародыша курицы

I. Вид сверху

1. По оси зародыша - нервный желобок (1).

2. а) По краям от него зародыш значительно уплотнён -

благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2 ) .

б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:

II. Поперечный срез

1. Эктодерма (1 ) и её производная - нервная трубка (2) :

состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.

в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8) .

г) Хорошо развит спланхнотом , расщеплённый на

п ариетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки ,

между которыми находится целомическая полость (6) .

6.2.2.2. Препараты зародышей амфибий

1. Гаструла амфибий (п. 6.1.1.2) заметно отличается от гаструлы птиц (п. 6.1.1.3) и млекопитающих (п. 6.1.1.4).
2. Тем не менее, и здесь образуются те же самые осевые зачатки органов.

I. Относительно ранняя стадия гаструляции

б) Как видно, в месте расположения нервной трубки поверхность зародыша сильно приподнята.

2. а) В центре - обширная полость первичной кишки (3 ) .

В этом - отличие от птиц и млекопитающих , у которых энтодерма - однослойная и ещё на замкнута на данной стадии в первичную кишку.

II. Более поздняя стадия гаструляции

3. а) Остальные структуры имелись и прежде.
б) Это

хорда (1),
нервная трубка (2),
полость первичной кишки (3),
многослойная энтодерма (4),
кожная энтодерма (5).

6.3. Образование внезародышевых органов
и отделение от них тела зародыша

Внезародышевые органы иначе называются провизорными (временными).
Ещё одно название - зародышевые оболочки .

6.3.1. Внезародышевые органы у рыб и птиц:
схема образования

У рыб из внезародышевых органов имеется только желточный мешок,
а у пресмыкающихся и птиц - 4 образования:

желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.

6.3.1.1. Желточный мешок

б) Затем внезародышевые части энтодермы (1) и висцерального листка мезодермы (2) начинают

обрастать желток, формир уя желточный мешок (13) .

б) Поэтому четыре листка :

эктодерма,
энтодерма,
париетальный и
висцеральный листки мезодермы -

В его стенке впервые образуются клетки крови ( из мезодермального зачатка).

Здесь впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).

Содержимое желточного мешка - источник строительного материала для зародыша ( трофическая функция).

6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка

эктодерма (4) и
париетальный листок (3) мезодермы -

б) Одновременно происходит обрастание теми же листками внутренней поверхности скорлупы яйца . - Формируется серозная оболочка.

эктодермальный листок обращён внутрь (к зародышу),
а париетальный листок мезодермы - кнаружи.

в) А. Данная оболочка отграничивает амниотическую полость,
в которой пространство между оболочкой и зародышем заполнено жидкостью.

б) В ней расположение листков обратное:

эктодермальный листок обращён кнаружи ,
а париетальный листок мезодермы - внутри.

6.3.1.3. Аллантоис

б) Он образован теми же двумя листками ( внезародышевой локализации), что и желточный мешок -

висцеральным листком мезодермы и
энтодермой

6.3.2. Внезародышевые органы на препаратах

6.3.2.1. Зародыш рыб

хорда (1),
нервная трубка (2),
с омиты (3),
первичная кишка (4).

энтодермой (5 ) и
висцеральным листком мезодермы (6) .

б) Н а периферии зародыша к этим листкам присоединяются

париетальный листок (7) мезодермы и
эктодерма (8).

6.3.2.2. Зародыши птиц

I. Образование складок

а) производные эктодермы -

кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2);

б) производные мезодермы -

сомиты , которые уже разделяются на плотный дерматом (4), срединно расположенный миотом (5) и прилегающий к хорде склеротом (6),

спланхнотомы с висцеральным (8) и париетальным (9) листками и целомической полостью (10) между ними,

мезенхима , из которой, в частности, образованы аорта (11) и клетки крови (12).

зародыш приподнимается над желтком (последний на препарате отсутствует),

и внезародышевые части 4-х листков образуют туловищные складки (14).

в) А. Двое из этих листков -

внезародышевая энтодерма (15 ) и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16) -

формируют стенку желточного мешка.

париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19) -

II. Смыкание складок

1. а) З десь вид на будущая презумптивная первичная кишка (1) .

б) Е ё стенка образована

кишечной энтодермой (2) и
висцеральным листком спланхнотома (3).

3. С мыкание амниотических складок, состоящих из

париетальных листков спланхнотома (6) и
внезародышевой эктодерм ы (7 ) ,

6.3.3. Внезародышевые органы у млекопитающих

1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.

2. а) Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.

б) После внедрения хориона в слизистую оболочку матки с одной его стороны ворсинки сильно разрастаются и, глубоко проникая в слизистую, образуют вместе с ней новый орган - плаценту.

6.3.3.1. Способ образования

Амнион и желточный мешок образуются у высших млекопитающих и человека иначе, чем у птиц.

а) Он появляется в результате расщепления эпибласта на два листка -

зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).

б) Её клетки выселяются из зародышевого щитка в полость бластоцисты и постепенно обрастают все имеющиеся поверхности -

амниотического пузырька (5,А),
желточного мешка (5,Б ) ,
а также самого трофобласта (5,В).

б) Он связан с хорионом с помощью амниотической ножки (8) из внезародышевой мезенхимы.

6.3.3.2. Состав стенок внезародышевых органов

Несмотрия на иной способ формирования, все перечисленные структуры имеют ту же природу, что и у птиц. -

Стенка желточного мешка	В незародышев ая энтодерм а (гипобласт) - изнутри; мез е нхима - снаружи.
Стенка амниотического пузыря	Внезародышев ая эктодерм а - изнутри, мезенхим а - снаружи.
Стенка хориона	Трофобласт (тоже внезародышев ая эктодерм а ) - снаружи, мезенхим а - изнутри .

1. а) Далее мы обратимся к строению основных типов тканей организма (общая гистология) и строению органов и система (частная гистология).
б) При этом будем касаться и эмбрионального происхождения соответствующих тканей и органов, что расширит приведённые в этом разделе сведения.

2. После чего (в последнем разделе курса) более детально рассмотрим вопросы раннего эмбриогенеза человека.

Гаструляция у ланцетника

Гаструляция у ланцетника представляет удобную модель для изучения общих закономерностей этого процесса у типа хордовых. Этот процесс, как было показано ранее, у ланцетника, происходит по типу инвагинации. На ранней стадии гаструлы обнаруживается два зародышевых листка: эктодермальный, образованный из крыши бластулы, и энтодермальный— из дна бластулы. Гастроцель сообщается с внешней средой при помощи бластопора.

Наступает следующий этап развития зародыша — образование третьего зародышевого листка—мезодермы. Клетки дорзальной губы бластопора, быстро размножаясь, погружаются в составе энтодермы и на дорзальной ее стороне образуют хордальную пластинку— зачаток будущей хорды. Мелкие клетки вентральной и боковых губ бластопора также врастают в энтодермальный листок и располагаются в его составе по сторонам от хордальной пластинки.

Двуслойный зародыш приобретает вытянутую форму, имея в своем составе материал трех зародышевых листков. Материал мезодермы занимает дорзальную часть внутреннего листка. Из первичной эктодермы, расположенной над хордальной пластинкой, выделяется нервная пластинка. Последняя погружается и по длине зародыша образует нервный желобок. Нервный желобок, замыкаясь кверху, образует нервную трубку.

Хордальная пластинка выходит из состава первичного внутреннего листка, замыкается книзу и образует плотный клеточный тяж — хорду.

Одновременно мелкоклеточный материал, находившийся в первичном внутреннем листке по сторонам от хорды, выпячивается в дорзальном направлении в виде двух карманов. Вначале эти карманы открываются в гастроцель, а затем отделяются в виде двух замкнутых складок, расположенных вдоль гаструлы.

Так образуется третий зародышевый листок — мезодерма. После выделения хорды и мезодермы материал первичного внутренного листка смыкается, образуя энтодерму — внутренний зародышевый листок (рис. 5).

ГАСТРУЛЯЦИЯ у птиц

Гаструляция у птиц представляет довольно близкую модель процессам, имеющим место у высших хордовых, в том числе и у человека.

У птиц в результате дискоидального (меробластического) дробления образуется бластодиск. Он состоит из клеток неправильной формы, плотно прилегающих друг к другу и расположенных на огромной массе нераздробившегося желтка. Под влиянием ферментов клеток бластодиска часть желтка разжижается и образуется полость, заполненная жидкостью — бластоцель. Крыша этой бластулы представлена бластодиском, дно — нераздробившейся массой желтка. Бластоцель — подзародышевая полость.

Затем наступает гаструляция, состоящая из двух фаз. Первая фаза начинается до откладывания яйца и заключается в обособлении энтодермы путем деляминации клеток бластодиска. В результате возникает двуслойный зародыш. Верхний слой клеток дискобластулы приобретает призматическую форму и располагается в один правильный ряд. Нижний слой клеток дискобластулы сохраняет округлую или неправильную форму и лежит беспорядочно на желтке. Между клетками верхнего и нижнего слоя возникает полость — гастроцель.

Вторая фаза гаструляции начинается во второй половине первых суток инкубации. Бластодиск разрастается, в центре его выделяется зародышевый щиток, из которого в дальнейшем развивается тело зародыша. Окружающая зародышевый щиток часть дискобластулы представляет внезародышевый материал, в котором различают светлое и темное поле. Светлое поле расположено вокруг зародышевого щитка и состоит из клеток, отделившихся от желтка подзародышевой полостью в силу частичного использования желтка зародышем. Темное поле занимает периферию дискобластулы и состоит из клеток, плотно прилегающих к желтку и растущих по его поверхности. К этому моменту резко выражено разделение клеточного материала на зародышевую (зародышевый щиток) и внезародышевую (светлое и темное поле) часть.

В течение 24 часов насиживания или инкубации на зародышевом щитке в результате размножения клеток наблюдается перемещение их спереди назад по периферии зародышевого щитка. Оба потока клеток встречаются в центре у заднего конца зародышевого щитка, сливаются и перемещаются кпереди посредине зародышевого щитка. В результате образуется утолщенный тяж клеток, получивший название первичной полоски.

На переднем конце первичной полоски формируется утолщение— первичный узелок. В дальнейшем часть бластомеров, расположенных кпереди от первичного узелка, перемещается к последнему, подворачивается под эктодерму и формирует растущий кпереди между эктодермой и энтодермой головной или хордальный вырост — зачаток хорды.

Бластомеры задней половины зародышевого щитка смещаются к первичной полоске и через эту область погружаются под эктодерму, располагаясь в полости между эктодермой и энтодермой. Этот материал образует зачаток мезодермы — третьего зародышевого листка. Клетки хордального выроста размножаются и. перемещаются, занимая центральное положение между эктодермой

Рис.%6. Развитие комплекса осевых органов у птиц 1—эктодерма; 2 —нервный желобок; 3 — нервная трубка; 4 — амнион; 5 — сомиты; 6 — париетальный листок сплахнотома; 7 — висцеральный листок спланхнотома; 8 — хорда; 9 - дерматом; 10 — миотом; 11 — склеротом; 12 — нефротом; 13 — аорта; 14 — энтодерма; 15 — амниотическая складка и энтодермой в передней половине зародышевого щитка Вслед за этим клетки мезодермы также перемещаются в переднюю половину зародышевого щитка, располагаясь между эктодермой и энтодермой по бокам от хордального выроста. Это парахордальная мезодерма. Ее можно подразделить на дорзальную и вентральную.

По мере того как клетки первичной полоски уходят в закладки хорды и мезодермы на поверхности остается материал эктодермы и входящей в нее нервной пластинки. Таким образом, первичная полоска и головной узелок по своему значению соответствуют бластопору ланцетника, т. к. в этом месте проходит перемещение зародышевого материала, приводящее к образованию 3-зародышевых листков. Наиболее глубоко расположен зачаток кишечной энтодермы. Он непосредственно прилегает к поверхности желтка и находится во внутреннем слое дискобластулы.

К концу гаструляции в теле зародыша имеются все зачатки, из которых возникает типичный для хордовых комплекс осевых органов (рис. 6.).

Развитие зародыша ланцетника

Яйцо, оплодотворенное вне тела матери, претерпевает полное и почти равномерное дробление. В результате получается типичная шаровидная бластула. Более крупные клетки вегетативно го полюса бластулы начинают впячиваться внутрь, и образуется типичная инвагинационная гаструла.

Затем гаструла вытягивается, гастропор (бластопор) уменьшается, и эктодерма вдоль спинной стороны до самого гастро пора начинает углубляться, образуя нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка обособляется от клеток соседней эктодермы, и эктодерма срастается над нервной пластинкой и над гастропором. Еще позже края нервной пластинки заворачиваются вверх и срастаются, так что пластинка превращается в нервную трубку. Так как нервная пластинка продолжается назад до гастропора, то на этой стадии развития на заднем конце зародыша кишечная полость соединяется с полостью центральной нервной системы при помощи нервно-кишечного канала (canalis neuroentericus). На переднем конце нервные складки смыкаются позже всего, так что здесь нервный канал долгое время сообщается с наружной средой при помощи отверстия—невропора (neuroporus). В дальнейшем на месте невропора образуется обонятельная ямка.

Почечные канальцы (нефридии) ланцетника (по Шмальгаузену). I — целый каналец с многими нефростомами и соленоцитами; II — часть почечного канальца с сидящими на ней семью соленоцитами:

Продольные разрезы через различные эмбриональные стадии ланцетника (схематично). I—бластула; II, III, IV — гаструляция; V и VI — образование мезодермы, хорды и нервной системы:

1 — анимальный полюс, 2 — вегетативный полюс, 3 — гастральная полость, 4 — гастропор (бластопор), 5 — нервный канал, 6 — нервно-кишечный канал, 7 — невропор,- 8 — складка мезодермы, 9 — целомические мешки, 10 — хорда, 11 — место будущего рта, 12 — место будущего заднего прохода

Поперечные разрезы через четыре последующие стадии (I, II, III и IV) зародыша ланцетника (по Паркеру):

1 — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма, 4 — кишечная полость, 5 — нервная пластинка, 6 — центральная нервная система, 7 — невроцель, 8 — хорда, 9 — вторичная полость тела, 10 — париетальный листок брюшины, 11 — висцеральный листок брюшины

I — эндостиль, 2 — ротовое отверстие, 3 — -правая и 4 — левая метаплевральные складки, 5 — левые жаберные щели, 6 — правые жаберные щели

Одновременно с развитием центральной нервной системы происходит дифференцировка энтодермы. Сперва сверху, вдоль боков первичной кишки, начинают образовываться продольные выпячивающиеся складки — зачатки будущей мезодермы, тогда как заключающаяся между этими складками полоса энтодермы начинает утолщаться, сворачиваться и, наконец, отщепляться от кишки и превращается в зачаток хорды. Дальнейшее развитие мезодермы протекает следующим образом. Сперва складки первичной кишки, лежащие по бокам зачаточной хорды, отделяются от кишки и превращаются в ряд замкнутых, сегментально расположенных целомических мешков. Их стенки представляют собой мезодерму, а полости — вторичную полость тела, или целом. В дальнейшем целомические мешки разрастаются вверх и вниз, и каждый мешок подразделяется на спинной отдел, расположенный сбоку от хорды и нервной трубки, и на брюшной отдел, расположенный с боков кишки. Спинные отделы называются сомитами, брюшные — боковыми пластинками. Из сомитов образуются главным образом мышечные сегменты — миотомы, носящие у взрослого животного название миомеров, и собственно кожа (кориум), тогда как из боковых пластинок образуются листки брюшины, а из полостей боковых пластинок, которые сливаются друг с другом,— целом взрослого животного. Наконец, путем впячивания на переднем конце тела образуется рот, а на заднем — анальное отверстие.

Эмбриогенез ланцетника

Индивидуальное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему эмбриогенеза, путем постепенного усложнения которой в ходе эволюции возникли более сложные системы развития хордовых животных, включая человека.

СТРОЕНИЕ ЯЙЦЕКЛЕТКИ. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Яйца ланцетника бедны желтком и микроскопически малы (100-120мкм), относятся к изолецитальному типу. Желточные зерна невелики и распределены в цитоплазме почти равномерно. Тем не менее, в яйцеклетке выделяют анимальный и вегетативный полюс. В области анимального полюса при созревании яйцеклетки происходит отделение редукционных телец. Ядро в оплодотворенной яйцеклетке находится ближе к анимальному полюсу в силу не совсем равномерного распределения желтка, располагаясь в свободной от желточных включений части клетки. Созревание яйцеклетки происходит в воде. Первое редукционное тельце отделяется на анимальном полюсе ооцита еще до оплодотворения. Оно смывается водой и погибает.

Самки ланцетника выметывают яйца в воду, сюда же самцы выпускают сперматозоиды – оплодотворение наружное, моноспермное. После проникновения сперматозоида вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в яйцо других

избыточных спермиев. Вслед за этим происходит отделение второго редукционного тельца, которое располагается между желточной оболочкой и яйцеклеткой.

Все дальнейшее развитие проходит также в воде. Через 4-5 дней из яйцевой оболочки вылупливается микроскопическая личинка, которая переходит к самостоятельному питанию. Сначала она плавает, а затем оседает на дно, растет и совершает метаморфоз

ДРОБЛЕНИЕ. БЛАСТУЛА

Малое количество желтка объясняет простоту дробления и гаструляции. Дробление полное, почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула (рис. 1).

Рис. 1. Дробление яйца ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

Анимальный полюс приблизительно соответствует будущему переднему концу тела личинки. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) целиком дробится на бластомеры в правильной геометрической прогрессии. Бластомеры почти одинаковой величины, анимальные лишь не-

сколько мельче вегетативных. Первая борозда дробления – меридиональная, проходит через анимальный и вегетативный полюс. Она разделяет шаровидное яйцо на две совершенно симметричные половины, но бластомеры округляются. Они шаровидные, имеют малую площадь со-

прикосновения. Вторая борозда дробления также меридиональная, перпендикулярна первой, а третья – широтная.

По мере увеличения количества бластомеров они все больше расходятся от центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью – бластоцелем (рис. 2).

Клетки бластулы, вначале округлые и потому не плотно сомкнутые, затем приобретают форму призм и плотно смыкаются. Поэтому позднюю бластулу, в противоположность ранней, называют эпителиальной.

Стадия поздней бластулы завершает период дробления. К концу этого периода размеры клеток достигают минимума, а общая масса зародыша не увеличивается по сравнению с массой оплодотворенной яйцеклетки.

Рис. 2. Бластула ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):

А – внешний вид; Б – поперечный разрез (стрелка показывает задне-переднее направление тела будущего зародыша); В – расположение материалов будущих органов на сагитальном разрезе бластулы

Гаструляция происходит путем инвагинации – впячивания вегетативного полушария бластулы внутрь, по направлению к анимальному полюсу (рис. 3). Процесс протекает постепенно и заканчивается тем, что все вегетативное полушарие бластулы уходит внутрь и становится внутренним зародышевым листком – первичная энтодерма зародыша. Фактор, обуславливающий инвагинацию – разница темпов деления клеток в краевой зоне и в вегетативной части бластулы, приводящей к активному перемещению клеточного материала. Анимальное полушарие становится

Рис. 3. Начальные стадии гаструляции ланцетника (по Мануиловой, 1973):

наружным зародышевым листком – первичная эктодерма. Зародыш приобретает вид двуслойной чаши с широко зияющим отверстием – первичным ртом или бластопором. Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы (рис. 4 А, Б).

Первичный кишечник (архентерон), представленный внутренним зародышевым листком, окружающим полость гаструлы, является зачатком не только пищеварительной системы, но и других органов и тканей личинки. Бластула, как и яйцеклетка, плавает анимальным полюсом кверху в силу большего веса вегетативного полушария.

В результате инвагинации центр тяжести зародыша перемещается и гаструла поворачивается бластопором кверху.

Бластопор окружен дорсальной, вентральной и боковыми губами. Далее происходит концентрическое смыкание краев бластопора и удлинение зародыша. У ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию, обозначая

задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в передне-заднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается – общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

Расположение зачатков в поздней гаструле лучше всего видно на поперечном разрезе зародыша (рис. 4 В, Г).

Наружную стенку его образует эктодерма, неоднородная в своем составе. В дорcальной части эктодерма утолщена и состоит из высоких цилиндрических клеток. Это зачаток нервной системы, которая остается

Гаструла ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия; Б – поздняя стадия; В – поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г – гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

еще на поверхности и образует так называемую медуллярную или нервную пластинку. Остальная эктодерма состоит из мелких клеток и является зачатком покрова животного. Под нервной пластинкой во внутреннем зародышевом листке располагается зачаток хорды, по обеим сторонам которого в виде двух тяжей находится материал мезодермы. В брюшной части располагается энтодерма, образующая основание первичной кишки, крышу которой составляют зачатки хорды и мезодермы .

Материал будущих внутренних органов, находясь в бластуле снаружи, в процессе гаструляции перемещается внутрь зародыша и располагается на местах, развивающихся из них органов. Только зачаток нервной системы остается еще на поверхности. Он погружается внутрь зародыша на стадии, следующей за гаструлой.

НЕЙРУЛЯЦИЯ И ОБРАЗОВАНИЕ ОСЕВЫХ ОРГАНОВ

По окончании гаструляции начинается следующий этап в развитии зародыша – дифференцировка зародышевых листков и закладка органов. Наличие комплекса спинных органов: нервной трубки, хорды и осевой мускулатуры, известных также под именем осевых, является одной их

характерных черт типа хордовых.

Стадия, на которой происходит закладка осевых органов, называется нейрулой. Внешне она характеризуется изменениями, происходящими с зачатком нервной системы.

Они начинаются с нарастания эктодермы по краям нервной пластинки. Образующиеся нервные валики растут навстречу друг другу и затем смыкаются. Пластинка же погружается внутрь и сильно прогибается (рис. 5).

Рис. 5. Нейрула ланцетника (по Мануиловой, 1973):

А – ранняя стадия (поперечный разрез); Б – поздняя стадия (поперечный

разрез), буквой “ Ц ” обозначена вторичная полость тела (целом)

Это приводит к образованию желобка, а затем нервной трубки, которая в передней и задней части зародыша некоторое время остается открытой (указанные изменения удобнее всего проследить на поперечном разрезе зародыша). Вскоре, в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор и отверстие нервной трубки, закрывая их таким образом, что нервная трубка остается сообщенной с кишечной полостью – образуется нервно-кишечный канал.

Одновременно с формированием нервной трубки существенные изменения происходят и во внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается с появления небольших карманообразных выростов по двум сторонам

внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в ви-де двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.

Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ

образования целома – его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы

края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.

В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:

• дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерме стенке сомита, – из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;

• склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающей к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) – представляет зачаток осевого скелета;

• миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом – является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть – сомиты, и брюшную – спланхнотом.

Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой – черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома).

В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное – путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

Читайте также: