Локализация хромосом в ядре клетки

Обновлено: 28.09.2024

Исследования группы направлены на разработку фундаментальной проблемы структурной организации, функционального значения и механизмов формирования специализированных доменов (компартментов) в ядре эукариотической клетки. Структурно-функциональная организация ядерного аппарата многоклеточных организмов представляет собой одну из наиболее актуальных областей современной молекулярной клеточной биологии. Известно, что запрограммированная регуляция экспрессии эукариотического генома невозможна без выраженной функциональной компартментализации клеточного ядра. При этом, все основные структурные компоненты сложной клеточной органеллы – ядра – тесно связаны с работой генома и реализацией генетической информации, определяя возможность быстрого ответа на внешние воздействия и регуляцию экспрессии генов. Компартментализация ядра способствует правильному протеканию ключевых внутриядерных процессов, таких как транскрипция, созревание вновь синтезируемых транскриптов, упаковка и транспорт информационной и некодирующей белки РНК, репликация, репарация и рекомбинация ДНК.


Научные сотрудники:

Маслова Антонина Владимировна - м.н.с.

Рюмин Сергей Сергеевич - инженер-исследователь


Направления исследований

  • Биология клеточного ядра
  • Трехмерная архитектура генома
  • Механизмы формирования ядерных доменов
  • Структура и функции мейотических и митотических хромосом
  • Хромосомы ламповых щеток у рыб, амфибий и птиц
  • Структура и функции регуляторных некодирующих РНК
  • Архитектурные некодирующие РНК
  • Цитогенетика и геномика животных
  • Межвидовые гибридные комплексы и механизмы их воспроизводства
  • Механизмы элиминации генетического материала

3D-реконструкция гигантского ядра, выделенного из растущего ооцита домашней курицы (Gallus gallus domesticus) (Krasikova et al., 2012)

Научно-популярные материалы

Читаемые курсы

  • Авторский курс лекций «Архитектура генома и компартментализация клеточного ядра»
  • Авторский курс лекций «Функции некодирующей РНК»
  • Курс лекций «Презентация научных данных и искусство подготовки заявок на грант»
  • Практикум «Структурный и молекулярный анализ биологических систем» для студентов, обучающихся по магистерской программе

Список важнейших публикаций:


Maslova A. V., Krasikova A. V. Spatial Arrangement of Macro-, Midi-, and Microchromosomes in Transcriptionally Active Nuclei of Growing Oocytes in Birds of Order Galliformes. Cell and Tissue Biology. – 2011., V. 5, N. 3, P. 281–293.

Maslova A, Krasikova A. Nuclear actin depolymerization in transcriptionally active avian and amphibian oocytes leads to collapse of intranuclear structures. Nucleus. – 2012. V. 3(3) – P. 300-311.

Krasikova A, Fukagawa T, Zlotina A. High-resolution mapping and transcriptional activity analysis of chicken centromere sequences on giant lampbrush chromosomes. Chromosome Res. – 2012. – DOI: 10.1007/s10577-012-9321-0


Krasikova A, Khodyuchenko T, Maslova A, Vasilevskaya E. Three-dimensional organisation of RNA-processing machinery in avian growing oocyte nucleus. Chromosome Res. – 2012. – DOI: 10.1007/s10577-012-9327-7

Zlotina A, Galkina S, Krasikova A, Crooijmans RP, Groenen MA, Gaginskaya E, Deryusheva S. Centromere positions in chicken and Japanese quail chromosomes: de novo centromere formation versus pericentric inversions. Chromosome Res. 2012. V. 20 (8). P. 1017-1032

Dedukh D, Mazepa G, Shabanov D, Rosanov J, Litvinchuk S, Borkin L, Saifitdinova A, Krasikova A. Cytological maps of lampbrush chromosomes of European water frogs (Pelophylax esculentus complex) from the Eastern Ukraine. BMC Genetics. 2013. V. 14. 26

Ходюченко ТА, Красикова АВ. Тельца Кахала и тельца гистонового локуса: молекулярный состав и функции. Онтогенез (изд. Наука). 2014. Т. 45 (6). С. 363–379

Trofimova I., Popova D., Vasilevskaya E., Krasikova A. Non-coding RNA derived from a conservative subtelomeric tandem repeat in chicken and Japanese quail somatic cells. Molecular Cytogenetics. – 2014. – V. 7:102. – P. 1-13

Dedukh D., Litvinchuk S., Rosanov J., Mazepa G., Saifitdinova A., Shabanov D., Krasikova A. Optional Endoreplication and Selective Elimination of Parental Genomes during Oogenesis in Diploid and Triploid Hybrid European Water Frogs. PLoS One. 2015. V. 10(4): e0123304

Maslova A., Zlotina A., Kosyakova N., Sidorova M., Krasikova A. Three-dimensional architecture of tandem repeats in chicken interphase
nucleus. Chromosome Res. 2015. doi:10.1007/s10577-015-9485-5

T. Kulikova, D. Chervyakova, A. Zlotina, A. Krasikova, E. Gaginskaya. Giant poly (A)-rich RNP aggregates form at terminal regions of avian
lampbrush chromosomes. Chromosoma. 2015. 1-16 (doi:10.1007/s00412-015-0563-4)

Zlotina A., Kulikova T., Kosyakova N., Liehr T., Krasikova A. Microdissection of lampbrush chromosomes as an approach for generation
of locus-specific FISH-probes and samples for high-throughput sequencing. BMC Genomics. 2016. doi: 10.1186/s12864-016-2437-4

I. Trofimova, A. Krasikova. Transcription of highly repetitive tandemly organized DNA in amphibians and birds: a historical overview and modern concepts. RNA Biology, 2016. DOI: 10.1080/15476286.2016.1240142

Kulikova T., Khodychenko T., Petrov Y., Krasikova A. Low-voltage scanning electron microscopy study of lampbrush chromosomes and nuclear bodies in avian and amphibian oocytes. Scientific Reports, 6, 36878; doi: 10.1038/srep36878 (2016)

D. Dedukh, S. Litvinchuk, J. Rosanov, D. Shabanov, A. Krasikova. Mutual maintenance of di- and triploid Pelophylax esculentus hybrids in R-E systems: results from artificial crossings experiments. BMC Evolutionary Biology 17:220 (2017).

D. V. Dedukh, A. V. Krasikova. Methodological Approaches for Studying the European Water Frog Pelophylax esculentus Complex. Russian Journal of Genetics 53(8): 843-850 (2017)

A. V. Krasikova, T. V. Kulikova. Distribution of heterochromatin markers in lampbrush chromosomes in birds. Russian Journal of Genetics 53(9): 1022–1029 (2017)

Chmielewska, M., Dedukh, D., Haczkiewicz, K., Rozenblut-Kościsty, B., Kaźmierczak, M., Kolenda, K., Serwa, E., Pietras-Lebioda, A.,

Krasikova, A., Ogielska, M. The programmed DNA elimination and formation of micronuclei in germ line cells of the natural hybridogenetic water frog Pelophylax esculentus. Scientific Reports, 8 (1) 7870 (2018)

Fishman, V., Battulin, N., Nuriddinov, M., Maslova, A., Zlotina, A., Strunov, A., Chervyakova, D., Korablev, A., Serov, O., Krasikova, A. 3D organization of chicken genome demonstrates evolutionary conservation of topologically associated domains and highlights unique architecture of erythrocytes' chromatin. Nucleic Acids Research. DOI: 10.1093/nar/gky1103 (2018)

Dedukh, D., Litvinchuk, J., Svinin, A., Litvinchuk, S., Rosanov, J.and Krasikova, A., 2019. Variation in hybridogenetic hybrid emergencebetween populations of water frogs from the Pelophylax esculentus complex. PloS One, 14(11).

Zlotina, A., Maslova, A., Kosyakova, N., Al-Rikabi, A.B.H., Liehr,T. and Krasikova, A., 2019. Heterochromatic regions in Japanese quail chromosomes: comprehensive molecular-cytogenetic characterization and 3D mapping in interphase nucleus. Chromosome Research, 27(3),pp.253-270.

Zlotina A., Maslova A., Pavlova O., Kosyakova N., Al-Rikabi A.,Liehr T., Krasikova A., 2020. Insights Into Chromomere Organization Provided by Lampbrush Chromosome Microdissection and High-Throughput Sequencing. Frontiers in Genetics, 11:57

Dedukh D, Riumin S, Chmielewska M, Rozenblut-Koscisty B, Kolenda K, Kazmierczak M, Dudzik A, Ogielska M, Krasikova A. 2020. Micronuclei in germ cells of hybrid frogs from Pelophylax esculentus complex contain gradually eliminated chromosomes. Scientific Reports. 10, 8720

Dedukh D., Krasikova A., 2021. Delete and survive: strategies of programmed genetic material elimination in eukaryotes. Biological Reviews. doi: 10.1111/brv.12796

Maslova A., Krasikova A.. 2021. FISH going meso-scale: a microscopic search for chromatin domains. Frontiers in Cell and Developmental Biology. 9:753097. doi: 10.3389/fcell.2021.753097

Текущие гранты научных фондов

Гранты РНФ «Проведение исследований на базе существующей научной инфраструктуры мирового уровня»:

2019 – 2022 г.г. – «Топологически-ассоциированные домены хроматина и А/В-компартменты в геноме курицы: идентификация и визуализация с помощью технологии HiC и микроскопии сверхвысокого разрешения» (№ 19-74-20075), руководитель - А.В. Красикова.

Гранты РНФ «Проведение фундаментальных научных исследований и поисковых научных исследований отдельными научными группами»:

2014 – 2016 г.г. – «Некодирующие РНК доместицированных видов птиц отряда Galliformes: идентификация, локализация и функциональный анализ» (№ 14-14-00131), руководитель - А.В. Красикова.

2020 – 2022 г.г. – «Механизм избирательной элиминации одного из родительских геномов в гаметогенезе межвидовых гибридов комплекса зеленых лягушек» (№ 20-74-00030), руководитель - Д.В. Дедух

Гранты Президента РФ:


2014 – 2015 г.г. – «Механизмы поддержания архитектуры генома в интерфазном ядре: роль высокоповторяющихся последовательностей ДНК и их некодирующих белки транскриптов» (№ МК-3609.2014.4), руководитель - А.В. Красикова.

2017 - 2018 - «Исследование природы хромомеров с использованием механической микродиссекции гигантских хромосом из растущих ооцитов» (№ МК-1630.2017.4) - руководитель А.М. Злотина

2022 - 2023 - «Хромосомы типа ламповых щеток Danio rerio в свете геномики» (№МК-3553.2022.1.4) - руководитель Д.В. Дедух


Гранты Программы РФФИ:

2015 – 2016 гг. – «Преодоление репродуктивных барьеров у межвидовых гибридов: эндоредупликация и избирательная элиминация родительских геномов в ходе гаметогенеза» № 15-34-21020 мол_а_вед, руководитель - А.В. Красикова.

2018 - 2019 г.г. - «Видообразование в действии: возникновение и воспроизводство межвидовых гибридов из комплекса зеленых лягушек Pelophylax esculentus в различных типах популяционных систем» (№ 1.15.286.2018), руководитель - Д.В. Дедух


Гранты для кадровой поддержки научных исследований, проводимых под руководством ведущих ученых СПбГУ 2013-2015 гг.:

2013 – 2015 г.г. – «Механизмы регуляции и значение транскрипции сателлитных повторов ДНК в соматических и половых клетках у доместицированных видов птиц». № 1.50.1618.2013, руководитель - А.В. Красикова.

НИР из средств бюджета СПбГУ:

«Функциональная компартментализация ядра в растущем ооците: механизмы формирования внутриядерных доменов» (№1.38.66.2011)

05. Локализация хромосом в интерфазном ядре

Интерфаза - рабочая фаза клеточного ядра, то время когда хромосомы функционируют, на этой фазе хромосомы большей своей частью деконденсируются, теряют компактное строение. Степень деконденсации может иметь разные масштабы и зависит не только от объема функциональной нагрузки (синтез РНК и ДНК), но и от конституции самой хромосомы. Наименее подвержены деконденсации постоянно метаболически неактивные участки структурного гетерохроматина. Т.е. в интерфазном ядре растянутые и как бы набухшие хромосомы занимают отдельные зоны.

Часть хроматинового материала часто располагается по периферии ядра. При электронно-микроскопических исследованиях хорошо виден непосредственный контакт хроматинового материала с внутренней ядерной оболочкой. Обычно такой периферический хроматин представляет собой слой конденсированного хроматина (толщина слоя 0.1 мкм - несколько мкм). Слой конденсированного около мембранного хроматина располагается в непосредственной близости к внутренней ядерной мембране и отсутствует в зоне ядерных пор. Этот контакт не является простой пассивной пространственной связью, а определяется структурным взаимодействием между хроматином и ядерной оболочкой. На границе между мембраной и слоем хроматина выявляется специфическая структура, которая вероятно ответственна за связь периферического хроматина с ядерной оболочкой. Этот слой из тесно расположенных гранул величиной 25-30 нм, обладающих большей электронной плотностью, чем фибриллы хроматина, гранулы погружены в слой аморфного вещества более низкой плотности. К ним подходит или непосредственно в них переходит хромосомные фибриллы.

Одна из функций гранулярного слоя периферического слоя хроматина - это фиксирование фибрилл ДНП на ядерной внутренней мембране. Некоторые исследователи считают, что слой периферического хроматина играет важную роль в репликации все ядерной ДНК. Основанием для такого предположения послужили представления о связи хромосом бактерий с их плазматической мембраной. Кроме периферического слоя хроматина с ядерной оболочкой находится в контакте специфические участки хромосом, такие, как половые хромосомы, теломерные хромоцентры, гетерохроматин, ассоциированный с ядрышком, и др. Все эти участки хорошо выявляются при дифференциальных окрасках на гетерохроматин.

Периферический хроматин менее активен в отношении синтеза ДНК. Все приведенные выше данные о преимущественной связи с ядерной оболочкой гетерохроматиновых участков показывают на ведущую роль этой связи в пространственной ориентации интерфазной хромосомы внутри ядра. Можно представит себе следующую модель организации интерфазного ядра: развернутая хромосома в интерфазе заякорена на ядерной оболочка с помощью гетерохроматических участков (теломерный гетерохроматин, околоядрышковый гетерохроматин, вставочные зоны гетерохроматина) так, что ее расположение становится фиксированным в пространстве ядра, часто повторяя телофазную ориентацию, и занимает в нем определенный объем. Кроме компактных участков конститутивного гетерохроматина встречается большое число конденсированных участков эухроматина.

При редупликации ДНК происходит уменьшение числа зон конденсированного хроматина, которое вновь возрастает в постсинтетическом периоде, что можно связать с переходом клеток к делению. Было замечено, что многие конденсированные участки хроматина, хромоцентры, могут включать метку Н3-тимидина, т.е. реплицироваться без деконденсации. Оказалось, что инактивированная Х хромосома в клетках женщин реплицируется в конденсированном состоянии.

Чем больше зона диффузного хроматина, тем выше в ядрах синтез РНК. По мере специализации клеток и по мере падения в них синтеза РНК, происходит увеличение доли конденсированного хроматина. При этом начинает резко выделяться периферический хроматин, появляются хромоцентры внутри ядра.

Кроме хроматиновых участков в ядрах выделяют:

  • перихроматиновые фибриллы,
  • перихроматиновые гранулы,
  • интерхроматиновые гранулы.

Эти три основные формы рибонуклеопротеидных частиц встречаются практически во всех активных ядрах. Рибонуклеопротеидная их природа доказывается тем, что эти структуры разрушаются ферментом РНКазой или совместно РНКазой и протеолитическими ферментами.

Перихроматиновые фибриллы обнаруживаются по периферии участков конденсированного хроматина (околомембранного или любого другого). Толщина около 3-5 нм, часто образует рыхлую неправильную сеть. Этот компонент ядра сильно изменяется при стимуляции синтеза РНК. Некоторые исследователи считают, что такие фибриллы могут представлять новосинтезированную ДНК-подобную РНК.

Диаметр перихроматиновых гранул около 45 нм, они окружены светлым ореолом. Они встречаются только на периферии конденсированного хроматина, в диффузном хроматине их нет. Считается, что между этими гранулами и перихроматиновыми фибриллами существует структурная связь. При больших увеличениях внутри гранул можно видеть тонкие извитые фибриллы 3-5 нм толщиной. Крупные перихроматиновые гранулы встречаются в специфических, активных в отношении синтеза РНК, участках политенных хромосом, в пуффах. Некоторые исследователи предполагают, что такие рибонуклеопротеидные гранулы могут представлять собой информосомы, рибонуклеопротеидные частицы, содержащие иРНК. Интерхроматиновые гранулы - третий тип РНК содержащих структур. Размер 20-25 нм. Они всегда группируются в форме скоплений между участками хроматина. Эти гранулы не стандартны по величине и переплетены тонкими фибриллами, Образуя фигуры в виде четок или сети. Функция не ясна.

Локализация хромосом в ядре клетки

преподаватель - д.б.н., профессор И.И. Киреев

Ядерные компоненты бактерий: нуклеоид, его химический состав, структура нуклеоида, петлевые домены, единица репликации - репликон, механизм расхождения нуклеоидов после репликации.

Ядро эукариот: компоненты, структурные типы интерфазных ядер (диффузные, хромоцентрические, хромонемные, политенные).

Хроматин. ДНК хроматина, линейность, гетерогенность, кинетика реассоциации ДНК, изохоры, уникальные последовательности нуклеотидов, умеренно и высокоповторяющиеся последовательности нуклеотидов, сателллитные ДНК, функциональные элементы хромосомных ДНК: участки независимой (автономной) репликации, центромерные ДНК, теломерные ДНК, роль теломеразы, MAR, SAR- участки ДНК, связанные с ядерным белковым матриксом. Феномен синтении.

Гетерохроматин и эухроматин, их функциональное значение и структуризация.

Синтез ДНК хроматина: полирепликонность, кластеры репликации ДНК (реплисомы), асинхронность репликации по длине хромосомы, репликация участков уникальных последовательностей и повторов, репликация гетерохроматина и эухроматина, причины блокады повторной репликации.

Белки хроматина: гистоны и негистоновые белки (ферменты, факторы, HMG- , белки ядерного матрикса). Гистоны: общая характеристика и свойства, консервативность состава, характер ассоциации с ДНК, типы гистонов, их функциональная и структурная роль, модификации гистонов в связи с активацией хроматина.

Уровни компактизации ДНК.

Нуклеосомный уровень. Характеристика нуклеосомы, спейсеры и их величина, динамика построения нуклеосомы, поведение нуклеосом при репликации и транскрипции. Модификации N-концевых участков молекул гистонов, их значение.

30 нм- фибрилла - основной нативный компонент хроматина, общая характеристика, суперсоленоидная модель, нуклеомерная модель, состав нуклеомера, его характеристики, роль гистона H1 в поддержании структуры 30 нм - фибриллы.

Третий уровень компактизации ДНК- петлевые домены. Получение “нуклеоидов” интерфазных ядер, величина петель ДНК “нуклеоидов”, модели петлевых доменов, “розетки” в составе хроматина при его декомпактизации, размер петель в “розетках” и количество в них ДНК, розетки в составе интерфазных ядер, политенных и митотических хромосом, понятие “хромомер”, примеры их обнаружения в естественных условиях. Роль негистоновых белков в поддержании структуры петлевых доменов.

Хромонемный уровень укладки фибрилл хроматина. Хромонема в интерфазных ядрах, хромонема в профазе и телофазе митоза и при искусственной декомпактизации хромосом.

Структура митотических хромосом. Фазы митоза, хромосомный цикл.

Продольная неоднородность хромосом: G(Q), R,C бэнды, их химическая природа, методы дифференциальной окраски хромосом, химические особенности различных бэндов; искусственная дифференцированная деконденсация хромосом – причина дифференциальной окраски, этапы деконденсации хромосом, обратимость и стабилизация деконденсированного состояния хромосом.

Уровни структурной организации митотических хромосом: петлевые домены, белковый матрикс митотических хромосом, иерархия уровней компактизации ДНК.

Локализация хромосом в интерфазном ядре: Хромосомные территории. Тельца Барра, локализация центромер и теломер, локализация по Раблю, распределение меченного тимидина в ряду клеточных делений, трехмерная локализация в ядрах политенных хромосом, метод флуоресцентной in situ гибридизации (FISH)..

Продукты ядерной активности. Типы синтезированных РНК, коротко и долго живущие РНК, синтез РНК, транскрипционная единица, типы РНК-полимераз. Малые ядерные РНК и РНП, их синтез, функции и значение для клетки.

Особенности синтеза и-РНК: структура гена, интроны и экзоны, синтез гетерогенных ядерных РНК, сплайсинг, сплайсосомы, малые ядерные РНП, интерхроматиновые гранулы, перихроматиновые гранулы, информофоры и информосомы, морфология транскрипции и-РНК, синтез и-РНК в кольцах Бальбиани политенных хромосом, разные типы активности транскрипционных единиц.

Синтез т-РНК: полицистронность участков синтеза т-РНК, предшественник, процессинг и образование зрелых т-РНК.

Синтез р-РНК: структура р-гена, консервативность состава р-РНК, полицистронность р-генов, их кластерность, локализация в районах ядрышковых организаторов, строение транскрипционных единиц, синтез предшественника, его процессинг, образование четырех типов р-РНК и их участие в структуре субъединиц рибосом, образование рибосом.

Ядрышко – хромосомный локус синтеза р-РНК и рибосом: ядрышковый организатор, число ядрышек в ядре, амплификация ядрышек. Строение ядрышек: фибриллярные центры, плотный фибриллярный компонент, гранулярный компонент; количество и структура этих компонентов в зависимости от функциональной нагрузки ядрышка, ферменты и ядрышковые белки при синтезе рибосом; судьба ядрышковых компонентов при митозе; периферический хромосомный материал; пред-ядрышковые структуры, локализация белков ядрышка и их судьба во время митоза.

Ядрышко как мультифункциональный компартмент, нетрадиционные функции ядрышка. Малые ядрышковые РНП и их функции.

Специальные ядерные компартменты: тельца Кахаля, PLM- структуры, околоядрышковый хроматиновый компартмент, их функции.

Ядерный белковый матрикс. Способы выявления ядерного белкового матрикса (ЯБМ), его компоненты и биохимический состав; ламина и ламины, их участие в связывании с периферическим хроматином; ДНК в составе ЯБМ, РНК в составе ЯБМ; белки ЯБМ; роль его в синтезе ДНК и РНК, распределение компонентов ЯБМ во время митоза.

Ядерная оболочка. Строение и состав: внешняя ядерная мембрана, перинуклеарное пространство, внутренняя ядерная мембрана, ламина, комплексы ядерных пор; ламины и их роль в связывании фибрилл хроматина с ламиной, гранулярный периферический слой хроматина, механизм связи хроматина с ядерной оболочкой.

Ядерные поры: комплекс ядерной поры (КЯП), строение, химический состав, число ядерных пор; участие КЯП в ядерно-цитоплазматических связях, импорт белковых молекул, рецепторы импортинов, роль ПЯЛ в транспорте нуклеофильных белков, механизмы транслокации через ядерную пору; ядерный экспорт: экспортины и контроль за выходом из ядра белков, РНП и рибосом, особенности транспорта и-РНП; судьба ядерной оболочки во время митоза, модификация ламинов, образование микроядер.

Ядерная технология: получение гетерокарионов, получение преждевременно конденсированных хромосом, получение микроядер, микрохирургические и лучевые манипуляции с ядерными компонентами, пересадки ядер, молекулярная гибридизация in situ.

1.Функциональная архитектура ядра. Основные функциональные компартменты ядра эукариотической клетки. Сайты репликации, их динамика в S-периоде. Ядрышко, сплайсосомы, тельца Кахаля, PML- тельца и др. Характеристики их белкового состава, функции

2.Хромосомные территории и регуляция активности генов. Способы визуализации хромосомных территорий. Различные теории взаимодействия хрс территорий в ядре.

Зависимость топологии отдельных хромосом в ядре от активности содержащихся в них генов.

3. Гистоны и их модифицированные формы. Общая архитектура строения нуклеосомы. Способы и сайты ковалентных модификаций N-концевых участков различных гистонов. Роль модифицированных гистонов в эпигенетической регуляции транскрипции и др. процессов.. Гистоновый код.

4. Многофункциональное ядрышко. Канонические и неканонические функции ядрышка. Ядрышко в митозе, поведение ядрышкового организатора. Ядрышко в интерфазе, процессинг различных РНК. Белки ядрышка и их функции. Взаимодействие ядрышка с другими функциональными компартментами ядра.

5.Ламина и ее связь со структурой и функцией хроматина. Структура ламины, белки, заякоривающие ее структуры во внутренней ядерной мембране. LBR- комплекс, белки группы LAP. Взаимодействие ламины с хроматином. Регуляторные аспекты взаимодействия ламины с пристеночным гетерохроматином.

6.Комплекс ядерной поры. Морфология комплекса ядерной поры (КЯП) по данным, полученным различными методами. Белки КЯП, их взаимодействие с ламиной и оболочкой ядра. Функционирование КЯП, его участие в сегрегации и активном транспорте макромолекул. Белки, обеспечивающие эти процессы.

7.Хроматин и транскрипция. Отличительные черты транскрипционно активного хроматина, модификации гистонов в этом процессе. Ремоделлинг хроматина, сопровождающий транскрипцию. Поведение нуклеосом в процессе транскрипции. Транскрипция и высшие уровни упаковки хроматина.

8.Малые ядерные РНК и их функции. Виды малых ядерных РНК, их размеры. Приуроченность отдельных видов мяРНК к определенным типам клеток. Происхождение мяРНК в клетке – метаболические пути их образования. Транскрипция прицентромерного гетерохроматина. Явление РНК-интерференции. Функции мяРНК, регуляторная роль и их значение при внутриклеточной инактивации вирусной агрессии.

9. Центромера. Центромера, как специфический локус хромосом высших организмов. История изучения. Локализация на хромосоме, состав ДНК, специфические белки. Варианты строения ЦМ у разных организмов. Консервативность строения. Взаимодействие ЦМ с веретеном деления и поведение ее в митозе. Образование и элиминация ЦМ, неоцентромеры.

10 Теломера. История изучения, проблема концевой репликации. Структура Т, состав ее ДНК, консервативность. Пространственная структура Т по современным данным. Специфические белки Т., их свойства. Теломеразный комплекс, его функции. Теломера, старение и раковый рост.

11.Негистоновые белки хроматина. Группы негистоновых белков хроматина. Общие функции. HMG-белки, конденсины, когезины – функционирование на различных стадиях клеточного цикла.

12.Ядерный белковый матрикс (ЯБМ). История изучения. Способы изучения ЯБМ, его визуализации для ультраструктурного исследования. Структуры, входящие в ЯБМ, белки ЯБМ. Специфические участки ДНК , связанные с ЯБМ. Взаимодействие ЯБМ и хроматина. Структура нативного ЯБМ в живой клетке, его изменения в процессах функционирования хроматина. Соотношение ЯБМ и «скэффолда» митотических хромосом.

13. Уровни упаковки хроматина в интерфазном ядре и митотических хромосомах. Факторы, поддерживающие различные уровни упаковки хроматина, начиная с нуклеосомного уровня до уровня митотической хроматиды. Элементарная 30нм фибрилла хроматина. Возможное участие негистоновых белков в упаковке хроматина на разных уровнях. Хромонема, ее выявление и свойства.

14.Современные модели строения митотической хромосомы. Сопоставление моделей укладки хроматина в митотическую хромосому с данными о структуре и свойствах различных видов хроматина: эухроматин, факультативный гетерохроматин, конститутивный гетерохроматин. Корреляция плотности укладки отдельных районов митотических хромосом с данными дифференциальной окраски хромосом. Причины дифференциальной конденсации хромосом.

Чтение курса «Кариология» проходит параллельно с практическими занятиями по той же теме в рамках большого практикума, где студенты самостоятельно получают препараты и исследуют в световой и электронный микроскопы ядра и хромосомы, полученные из различных объектов. В ходе обсуждения практических заданий и их выполнения проходит промежуточная аттестация студентов по отдельным темам курса.

Итоговая аттестация (вопросы)

1.Функциональная архитектура ядра. Основные функциональные компартменты ядра эукариотической клетки. Сайты репликации, их динамика в S-периоде.

2. Ядрышко, сплайсосомы, тельца Кахаля, PML- тельца и др. Характеристики их белкового состава, функции

3.Хромосомные территории и регуляция активности генов. Способы визуализации хромосомных территорий. Различные теории взаимодействия хрс территорий в ядре.

4. Гистоны и их модифицированные формы. Общая архитектура строения нуклеосомы. Способы и сайты ковалентных модификаций N-концевых участков различных гистонов.

5.Роль модифицированных гистонов в эпигенетической регуляции транскрипции и др. процессов.. Гистоновый код.

6. Канонические и неканонические функции ядрышка. Ядрышко в митозе, поведение ядрышкового организатора.

7.Ядрышко в интерфазе, процессинг различных РНК. Белки ядрышка и их функции. Взаимодействие ядрышка с другими функциональными компартментами ядра.

8.Ламина и ее связь со структурой и функцией хроматина. Структура ламины, белки, заякоривающие ее структуры во внутренней ядерной мембране.

9.Комплекс ядерной поры. Морфология комплекса ядерной поры (КЯП) по данным, полученным различными методами. Белки КЯП, их взаимодействие с ламиной и оболочкой ядра.

10Функционирование комплекса ядерной поры, его участие в сегрегации и активном транспорте макромолекул. Белки, обеспечивающие эти процессы.

11.Хроматин и транскрипция. Отличительные черты транскрипционно активного хроматина, модификации гистонов в этом процессе. Ремоделлинг хроматина, сопровождающий транскрипцию.

12. Малые ядерные РНК и их функции. Виды малых ядерных РНК, их размеры. Приуроченность отдельных видов мяРНК к определенным типам клеток. Происхождение мяРНК в клетке – метаболические пути их образования.

13. Явление РНК-интерференции. Функции мяРНК, регуляторная роль и их значение при внутриклеточной инактивации вирусной агрессии.

14. Центромера, как специфический локус хромосом высших организмов. Локализация на хромосоме, состав ДНК, специфические белки. Варианты строения ЦМ у разных организмов.

15. Взаимодействие центромеры с веретеном деления, ее функции и поведение в митозе. Образование и элиминация ЦМ, неоцентромеры.

16 Теломера. Проблема концевой репликации. Структура Т, состав ее ДНК, консервативность. Пространственная структура Т по современным данным.

17.Специфические белки теломер, их свойства. Теломеразный комплекс, его функции. Теломера, старение и раковый рост.

18.Негистоновые белки хроматина. Группы негистоновых белков хроматина. Общие функции. HMG-белки, конденсины, когезины – функционирование на различных стадиях клеточного цикла.

19.Ядерный белковый матрикс (ЯБМ). Способы изучения ЯБМ, его визуализации для ультраструктурного исследования. Структуры, входящие в ЯБМ, белки ЯБМ. Структура нативного ЯБМ в живой клетке, его изменения в процессах функционирования хроматина.

20. Уровни упаковки хроматина в интерфазном ядре и митотических хромосомах. Факторы, поддерживающие различные уровни упаковки хроматина, начиная с нуклеосомного уровня до уровня митотической хроматиды.

21.Современные модели строения митотической хромосомы. Корреляция плотности укладки отдельных районов митотических хромосом с данными дифференциальной окраски хромосом. Причины дифференциальной конденсации хромосом.

Список учебной литературы

Босток К., Самнер Э. Хромосома эукариотической клетки. “Мир”, 1981.

Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Изд.2-ое, Новосибирск, 2003

Захаров А.Ф. Хромосомы человека, М., “Медицина”, 1977.

Збарский И.Б. Организация клеточного ядра. М., “Медицина”, 1988.

Збарский И.Б., Кузьмина С.Н. Скелетные структуры клеточного ядра. М., “Наука”,1991.

Коряков Д.Е., Жимулев И.Ф. Хромосомы. Структура и функции. Новосибирск, Изд-во Сибирского отделения РАН, 2009.

Прокофьева- Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М., «Наука»,1986.

Разин С.В., Быстрицкий А.А. Хроматин: упакованный геном. М., 2009.

Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Ультраструктура клеточного ядра. М., «Наука», 1974.

Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., ИКЦ «Академкнига», 2004.

Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell. 5-th edition. 2007.

Pollard T., Earnshaw W.C., Lippincott-Schwartz J. Cell Biology. (2-nd edition). 2006.

После прослушивания курса «Кариология» студент должен иметь полное представление о современном состоянии цитологических знаний о структуре и функционировании хроматина и хромосом эукариотической клетки.

ДНК (сокращение от дезоксирибонуклеиновая кислота) – это одна из важнейших для живых существ молекула, в которой содержится вся генетическая информация о них. Если представить, что живое существо – это какой-нибудь сложный прибор, например, магнитофон, то понять, что такое ДНК, можно сравнив его с пленкой, на которой записаны инструкции по созданию магнитофона и его функционированию.

Молекулы ДНК есть в каждой клетке нашего организма, и они хранятся в ядре (существует еще одна внеядерная разновидность ДНК –митохондриальная, она кратко описана в словаре). Если достать ДНК всего лишь из одной клетки и вытянуть, то длина полученной нити составит около двух метров. При этом размеры клеточного ядра не превышают шести микрометров (микрометр – это одна миллионная часть метра). ДНК помещается в ядро за счет того, что она многократно свернута и уложена в компактные тельца – хромосомы. У человека в ядре каждой клетки хранятся 23 пары хромосом – один набор приходит от отца, второй – от матери. Исключением являются половые клетки – яйцеклетка и сперматозоид, которые несут только половину всех хромосом. Такое «сокращение» необходимо, чтобы при слиянии сперматозоида и яйцеклетки образовался бы организм с нормальным набором хромосом.

В каждой клетке есть специальные системы, которые считывают заложенную в ДНК информацию и на ее основе создают новые белки (белки выполняют в клетке огромное число функций – от строительства до регуляции прочтения заложенных в ДНК инструкций). Хранящиеся в ДНК «послания» особым образом закодированы. Код ДНК состоит из четырех «символов», или нуклеотидов. Эти четыре разновидности нуклеотидов обозначаются буквами А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин).

В нитях ДНК нуклеотиды соединены один за другим в длинные цепочки. В итоге закодированная информация выглядит примерно так: ААТГЦГТААГЦЦ… и так далее. Для непосвященного человека подобный набор букв кажется бессмысленным, однако клеточные «шифровальщики» точно знают, как на основе заложенной в ДНК информации синтезировать нужные клетке белки.«Шифровальщики» узнают определенные последовательности нуклеотидов, называемые генами. Каждый ген кодирует один белок. Именно поэтому гены называют элементарными единицами наследственности.

Если спросить человека на улице, что приходит ему в голову, когда он слышит слово «ДНК», то, скорее всего, ответом будет «двойная спираль». У нас пока о двойной спирали не было ни слова. Что же это такое, и почему за ее открытие американские ученые Джеймс Уотсон и Френсис Крик получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине?

Двойная спираль – это пространственная структура, в форме которой существует ДНК. Дело в том, что нити ДНК «не любят» быть поодиночке. У каждой нити есть напарница, с которой они переплетаются на всем своем протяжении. В итоге как раз и образуется двойная спираль. Нити ДНК объединяются в пары не просто так. Во-первых, двойная спираль значительно более стабильна, чем одиночная нить. Во-вторых, сдвоенные цепочки ДНК не путаются, поэтому считывание информации проходит без проблем. В-третьих, вторая цепь необходима в качестве гарантии сохранности информации. Нити ДНК соединяются в пары случайным образом, а, как говорят ученые, по принципу комплементарности. Это означает, что напротив каждого нуклеотида в одной нити всегда находится строго определенный нуклеотид из второй нити. Парой для А всегда выступает Т, а напарником Г является Ц.

Эта особенность ДНК позволяет однозначно восстановить последовательность нити, имея на руках ее комплементарную копию. Если ДНК каким-либо образом повреждается и теряются кусочки одной из нитей, специальные белки заполняют возникшие бреши, используя в качестве матрицы для синтеза новой нити ее напарницу.

Существует еще один критически важный для клетки процесс, который требует существования двойной спирали. Это деление клеток. Перед тем как удвоиться, клетка синтезирует вторую копию всей своей ДНК. Это происходит так: двойные спирали расплетаются, и специальные белки создают новые комплементарные копии к каждой из оставшихся поодиночке нитей. В итоге снова образуются двойные спирали, но их уже вдвое больше, чем было исходно. Когда клетка разделяется надвое, каждая половинка получает по одному полному комплекту ДНК.

Механизмы синтеза новых цепей работают очень точно, однако иногда происходят сбои, и на месте, скажем, нуклеотида А появляется нуклеотид Г. Причем ошибка может произойти не только в одном нуклеотиде: из цепи ДНК могут выпасть (или появиться) сразу несколько «букв». Ошибки размером в один нуклеотид получили название однонуклеотидных полиморфизмов, ошибки большего размера специального названия не имеют и объединяются под термином «мутации» (сюда входят и однонуклеотидные полиморфизмы).

Мутации могут никак не сказываться на работе клетки (например, если они произошли между генами), могут улучшить ее работу, а могут вызвать серьезный сбой. Последнее часто происходит в том случае, если из-за мутаций нарушается синтез того или иного белка. Именно мутации являются причиной многих наследственных заболеваний.

Гены и хромосомы


Гены представляют собой сегменты дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и содержат код для определенного белка, функционирующего в одном или нескольких типах клеток в организме. Хромосомы — это структуры внутри клеток, которые содержат гены человека.

Гены содержатся в хромосомах, которые находятся в ядре клетки.

В одной хромосоме содержится от сотен до тысяч генов.

В каждой нормальной клетке человека содержится 23 пары хромосом, то есть всего 46 хромосом.

Признак — это любая генетически определенная особенность, часто обусловленная более чем одним геном.

Некоторые признаки вызваны мутировавшими генами, которые передаются по наследству или являются результатом новой мутации гена.

Белки являются, вероятно, самым важным классом веществ, из которых состоит организм. Белки — это не только строительный материал для мышц, соединительных тканей, кожи и других структурных образований. Они также необходимы для выработки ферментов. Ферменты — это сложные белки, которые контролируют и приводят в действие почти все химические процессы и реакции в организме. В организме вырабатываются тысячи различных ферментов. Таким образом, все строение и все функции организма управляются типами и количеством белков, которые синтезируются в организме. Синтез белков контролируется генами, которые находятся в хромосомах.

Генотип (или геном) — это уникальная комбинация генов человека, или индивидуальный набор генов. Таким образом, генотип — это полный комплект инструкций о том, как в организме данного человека должны синтезироваться белки и, следовательно, какое строение и функции должны быть у организма.

Фенотип — это фактическое строение и функция организма человека. Фенотип — это то, как генотип проявляется у человека: не все инструкции, заложенные в генотипе, могут проявляться (или выражаться). Выражен ли ген и то, как он выражен, определяется не только самим генотипом, но и окружающей средой (в том числе заболеваниями и питанием), а также другими факторами, часть которых до сих пор неизвестна.

Кариотип — это картина полного набора хромосом в клетках человека.

Всего у человека около 20 000-23 000 генов.

Гены состоят из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). ДНК содержит код — программу, используемую в синтезе белков. Гены отличаются по размеру, в зависимости от размеров белков, которые они кодируют. Каждая молекула ДНК представляет собой длинную двойную спираль, которая похожа на винтовую лестницу с миллионами ступеней. Ступени лестницы состоят из пар четырех типов молекул, называемых основаниями (нуклеотидами). На каждой ступени основание аденин (A) располагается в паре с основанием тимин (T), или же основание гуанин (Г) располагается в паре с основанием цитозин (Ц). Каждая чрезвычайно длинная молекула ДНК свернута внутри одной из хромосом Хромосомы Гены представляют собой сегменты дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и содержат код для определенного белка, функционирующего в одном или нескольких типах клеток в организме. Хромосомы — это. Прочитайте дополнительные сведения

Структура ДНК

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) — это клеточный генетический материал, содержащийся в хромосомах в пределах ядра и митохондрий клетки.

За исключением отдельных клеток (например, клеток спермы и яйцеклетки, а также эритроцитов), ядро клетки содержит 23 пары хромосом. В одной хромосоме содержится множество генов. Ген — это сегмент ДНК, который обеспечивает код для создания белков.

Каждая молекула ДНК представляет собой длинную двойную спираль, похожую на винтовую лестницу. В этой структуре две нити, состоящие из молекул сахара (дезоксирибозы) и фосфатов, скреплены парами из четырех молекул, так называемых оснований, которые образуют ступени лестницы. В этих ступенях аденин находится в паре с тимином, а гуанин — с цитозином. Каждая пара оснований удерживается вместе посредством водородной связи. Ген состоит из последовательности оснований. Последовательности трех оснований кодируют аминокислоту (аминокислоты являются строительными блоками белков) или другую информацию.

Синтез белков

Белки состоят из длинной цепи аминокислот, последовательно соединенных друг с другом. Существует 20 различных аминокислот, которые могут использоваться в синтезе белков — некоторые должны поставляться с едой (существенные аминокислоты), а другие производятся ферментами в организме. Во время образования цепи из аминокислот такая цепь сама по себе складывается и образует сложную трехмерную структуру. Именно форма сложенной структуры определяет ее функцию в организме. Поскольку укладка определяется точной последовательностью аминокислот, каждая отдельная последовательность в результате приводит к образованию отдельного белка. Некоторые белки (например, гемоглобин) содержат несколько по-разному сложенных цепей. Инструкции для синтеза белков кодируются в пределах ДНК.

Кодирование

Информация кодируется в пределах ДНК последовательностью, в которой упорядочены основания (А, Т, Г и Ц). Код записан в триплетах. Это означает, что основания упорядочены в группы по три основания в каждой группе. Отдельные последовательности трех оснований в ДНК кодируют определенные инструкции, например, добавление одной аминокислоты к цепи. Например, Г-Ц-Т (гуанин, цитозин, тимин) кодирует добавление аминокислоты аланин, а Г-Т-Т (гуанин, тимин, тимин) — добавление аминокислоты валин. Таким образом, последовательность аминокислот в белке определяется порядком пар оснований триплета в гене для данного белка в молекуле ДНК. В процессе превращения кодированной генетической информации в белок задействованы транскрипция и трансляция.

Транскрипция и трансляция

Транскрипция — это процесс, в котором информация, закодированная в ДНК, переводится (преобразуется) в рибонуклеиновую кислоту (РНК). РНК представляет собой длинную цепь оснований, похожую на структуру ДНК, за исключением того, что основание тимин (Т) заменено на основание урацил (У). Таким образом, как и ДНК, РНК содержит кодированную триплетами информацию.

Когда начинается транскрипция, часть двойной спирали ДНК раскрывается и раскручивается. Одна из расплетенных нитей ДНК служит матрицей в образовании комплементарной нити РНК. Комплементарная нить РНК называется информационной РНК (и-РНК). и-РНК отделяется от ДНК, покидает ядро и проходит в цитоплазму клетки (внеядерный компонент клетки — см. Внутри клетки Внутри клетки ). Там и-РНК присоединяется к рибосоме, которая является крошечным структурным элементом клетки, где осуществляется синтез белка.

Во время трансляции код и-РНК (полученный от ДНК) указывает рибосоме порядок и тип связываемых друг с другом аминокислот. Аминокислоты доставляются в рибосому посредством значительно меньшей РНК, называемой транспортной РНК (т-РНК). Каждая молекула т-РНК доставляет одну аминокислоту для внедрения в растущую цепь белка, которая складывается в сложную трехмерную структуру под воздействием находящихся вблизи молекул, называемых молекулами шаперонов.

Контроль экспрессии генов

В организме человека есть множество видов клеток, например, клетки сердца, печени и мышц. Эти клетки выглядят и функционируют по-разному, а также вырабатывают совершенно разные химические соединения. Тем не менее, каждая клетка является потомком единственной оплодотворенной яйцеклетки и содержит по сути ту же самую ДНК. Клетки приобретают совершенно разный вид и выполняют разные функции в связи с тем, что различные гены выражены в разных клетках (а также в разное время в одной и той же клетке). Информация о том, когда ген должен быть выражен, также закодирована в ДНК. Экспрессия гена зависит от типа ткани, возраста человека, наличия особых химических сигналов, а также множества других факторов и механизмов. Знания всех этих факторов и механизмов, которые контролируют экспрессию генов, быстро растут, но многие из этих факторов и механизмов до сих пор остаются недостаточно изученными.

Механизмы, при помощи которых гены контролируют друг друга, являются чрезвычайно сложными. В генах присутствуют химические маркеры, которые предписывают, где транскрипция должна начаться и где закончиться. Различные химические соединения (например, гистоны) внутри и вокруг ДНК блокируют или разрешают транскрипцию. Кроме того, нить РНК, называемая антисмысловой РНК, может спариваться с комплементарной нитью и-РНК и блокировать трансляцию.

Репликация

Клетки воспроизводятся путем деления на две клетки. Поскольку каждой новой клетке требуется полный набор молекул ДНК, молекулы ДНК в исходной клетке должны воспроизвести (скопировать) сами себя во время деления клетки. Репликация происходит способом, аналогичным транскрипции, за исключением того, что вся двуниточная молекула ДНК раскручивается и разделяется на две. После разделения основания в каждой нити связываются с комплементарными основаниями (А с Т, а Г с Ц), которые свободно перемещаются неподалеку. Когда процесс завершен, получаются две идентичные двуниточные молекулы ДНК.

Мутация

Для предотвращения ошибок в процессе репликации у клеток есть функция «проверочного считывания», помогающая убедиться в том, что пары образуются правильно. Существуют также химические механизмы ремонта ДНК, которая была скопирована с ошибкой. Тем не менее, поскольку в процессе синтеза белка участвуют миллиарды пар оснований, а также в связи со сложностью процесса синтеза белков, могут случаться ошибки. Подобные ошибки могут происходить по многим причинам (в том числе из-за воздействия облучения, лекарственных препаратов или вирусов) или же без каких-либо очевидных причин. Незначительные изменения в ДНК встречаются очень часто и случаются у большинства людей. В большинстве своем изменения не затрагивают последующие копии генов. Ошибки, которые воспроизводятся в последующих копиях, называются мутациями.

Врожденные мутации — это мутации, которые могут передаваться потомству. Мутации могут наследоваться только в том случае, если они поражают репродуктивные клетки (сперматозоиды или яйцеклетки). Мутации, не затрагивающие репродуктивные клетки, проявляются у потомков мутировавшей клетки (например, превращают их в раковые клетки), но не передаются потомству.

Мутации могут быть уникальными для каждого человека или семьи, при этом большинство вредных мутаций встречаются редко. Мутации, которые стали настолько распространенными, что они затрагивают более 1 % населения, называются полиморфизмом (например, группы крови человека в системе АВO — А (II), В (III), АВ (IV) и O (I)). Большинство видов полиморфизма не влияют или мало влияют на фенотип (фактическое строение и функцию организма человека).

Мутации могут поражать малые или большие сегменты ДНК. В зависимости от размера и местоположения, мутация может не оказывать очевидного влияния, или же может менять аминокислотную последовательность в белке либо уменьшать количество вырабатываемого белка. Если в белке присутствует другая аминокислотная последовательность, его функционирование может измениться или полностью отсутствовать. Отсутствующий или нефункционирующий белок часто наносит вред или является смертельным. Например, при фенилкетонурии Фенилкетонурия (ФКУ) Фенилкетонурия — это нарушение обмена аминокислот, возникающее у детей, у которых с рождения отсутствует способность нормально расщеплять аминокислоту под названием фенилаланин. Токсичный для. Прочитайте дополнительные сведения мутация приводит к нехватке или отсутствию фермента фенилаланингидроксилазы. Такая нехватка приводит к накоплению в организме аминокислоты — фенилаланина (всасывается из продуктов питания), что, в конечном итоге, приводит к тяжелой умственной отсталости. В редких случаях мутация приводит к изменению, которое является благоприятным. Например, в случае гена серповидноклеточной анемии, когда человек наследует две копии аномального гена, у него развивается серповидноклеточная анемия Серповидноклеточная анемия Серповидноклеточная анемия — это наследственная генетическая аномалия строения гемоглобина (переносящий кислород белок, содержащийся в эритроцитах), характеризующаяся наличием эритроцитов серповидной. Прочитайте дополнительные сведения Plasmodium. Малярия вызывает лихорадку, озноб, потливость, общее ощущение нездоровья. Прочитайте дополнительные сведения (инфекция крови). Хотя защита от анемии и помогает носителю выжить, серповидноклеточная анемия (у человека с двумя копиями гена) вызывает симптомы и осложнения, которые могут уменьшить продолжительность жизни.

Естественный отбор — это понятие, основанное на том, что мутации, уменьшающие шансы на выживание в данной среде, с меньшей вероятностью передаются потомству (и, таким образом, становятся менее распространенными в популяции), в то время как мутации, повышающие шансы на выживание, становятся более распространенными. Таким образом, благоприятные мутации, хотя и являются поначалу редкими, со временем становятся распространенными. Медленные изменения, происходящие со временем и вызванные мутациями, а также естественный отбор в скрещиваемой популяции в совокупности называются эволюцией.

Читайте также: