Пероксисомы клетки. Клеточные включения.

Обновлено: 18.05.2024

Мембранные органоиды клетки. Ядро. Прокариоты и эукариоты

Необходимо запомнить

Органоиды клетки

Органоиды, или Органеллы, – постоянные специфические структуры цитоплазмы, выполняющие определённые функции, необходимые для поддержания жизнедеятельности клетки.

Различают органоиды общего значения и специальные органоиды. Органоиды общего значения имеются во всех клетках и выполняют общие функции. Это – митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, цитоскелет и клеточный центр.

Органоиды специального значения имеются только в клетках какого-то определённого типа и обеспечивают выполнение функций, присущих только этим клеткам.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) открыта К. Портером в 1945 году. ЭПС или ЭПР (эндоплазматический ретикулум) – сеть канальцев и цистерн, сложенных мембранами. Различают гранулярную (шероховатую, зернистую) и гладкую (агранулярную) ЭПС.

Гранулярная ЭПС содержит рибосомы на наружной стороне мембраны. Гладкая ЭПС не содержит рибосомы. В скелетных мышцах ЭПС носит название саркоплазматический ретикулум. ЭПС пронизывает всю клетку. Полость ЭПС сообщается с ядром и цитоплазматической мембраной.

На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются секреторные белки, предназначенные для выведения из клетки, а также белки лизосом и внеклеточного матрикса.

Наряду с секреторными белками на гранулярной ЭПС синтезируется большая часть полуинтегральных и интегральных белков. В гладеой ЭПС происходит также синтез мембраны липидов и осуществляется «сборка» компонентов мембраны.

Кроме того, ЭПС, как считают, участвует в образовании пероксисом. Таким образом, гранулярная ЭПС служит «фабрикой» мембран для плазмалеммы, аппарата Гольджи, лизосом и других мембранных структур клетки.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть представляет собой замкнутую сеть трубочек, канальцев, цистерн. На цитоплазматической поверхности гладкой ЭПС синтезируются жирные кислоты, большая часть липидов клетки, в том числе почти все липиды, необходимые для построения клеточных мембран. Поэтому гладкую ЭПС нередко называют «фабрикой липидов». Например, в клетках печени с мембранами гладкого эндоплазматического ретикулума связан фермент, обеспечивающий образование глюкозы из глюкозо-6-фосфата. Эта реакция имеет большое значение в поддержании уровня глюкозы в организме человека.

В организме человека эндоплазматическая сеть особенно хорошо развита в клетках, синтезирующих гормоны, в клетках печени.

Комплекс Гольджи (КГ, или аппарат Гольджи, – пластинчатый комплекс, расположен вблизи ядра, между ЭПС и плазмалеммой. Его структурно-функциональная единица – диктиосома – представляет собой стопку из 5–20 плоских одномембранных мешочков (цистерн), имеющих диаметр около 1 мкм, внутренние полости которых не сообщаются друг с другом. Количество таких мешочков в стопке обычно не превышает 5–20, а расстояние между ними составляет 20–25 нм.

Белки, синтезированные на шероховатой эндоплазматической сети, попадают в аппарат Гольджи. Здесь осуществляется химическая модификация транспортируемых белков и их упаковка в специальные пузырьки.

Таким образом, основными функциями комплекса Гольджи являются химическая модификация, накопление, сортировка, упаковка в секреторные пузырьки и транспорт по назначению белков и липидов, синтезированных в ЭПС.

В комплексе Гольджи образуются лизосомы и синтезируются некоторые полисахариды.

Лизосомальная система и пероксисомы

Лизосомы – мембранные органеллы клеток животных и грибов, содержащие гидролитические ферменты и осуществляющие гидролитическое расщепление макромолекул (внутриклеточное пищеварение). Лизосомы представляют собой окружённые одинарной мембраной пузырьки, размеры которых в клетках животных колеблются от 0,2 до 0,5 мкм. В лизосомах содержится не менее 60 гидролитических ферментов, которые расщепляют все основные классы органических макромолекул.

Все ферменты лизосом активны лишь в кислой среде при значениях pH, близких 5,0. Количество лизосом в разных клетках варьирует от единичных до нескольких сотен, как например, в фагоцитах.

Завершающие этапы процесса внутриклеточного переваривания веществ, поглощённых клеткой, осуществляются в лизосомах.

Лизосомы с помощью своих ферментов могут разрушать не только отдельные органеллы или клетки, но и целые органы (автолиз). Например, в процессе онтогенеза лягушки с помощью ферментов лизосом лизируются хвост и жабры головастика, а образующиеся при этом продукты распада используются для формирования органов взрослого животного.

Митохондрии – крупные мембранные органоиды клетки, которые можно различить в световой микроскоп. Митохондрии присутствуют во всех эукариотических клетках человека, кроме эритроцитов.

Они имеют обычно округлую, удлиненную или нитевидную формы. Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах (от 1 до 100 тыс. и более) и зависит от потребностей клетки в энергии. Митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембраны.

На внутренней поверхности увеличенного фрагмента кристы видны небольшие выпуклости, обращенные в митохондриальный матрикс, которые содержат ферментные системы, обеспечивающие процессы дыхания. Наружная мембрана гладкая и по своему составу сходна с плазмалеммой.

В матриксе содержатся кольцевая молекула митохондриальной ДНК (мтДНК), различные включения, а также молекулы мРНК, транспортной РНК (тРНК) и рибосомы, сходные по строению с рибосомами бактерий. Здесь же располагаются ферменты, превращающие пируват и жирные кислоты в ацетил-КоА, и ферменты реакций цикла Кребса.

Митохондриальная ДНК имеет не линейную, как в хромосомах ядра, а кольцевую форму. Главная функция митохондрий – синтез АТФ, основного источника энергии для обеспечения жизнедеятельности клетки. Поэтому митохондрии называют «энергетическими станциями» клетки.

Пластиды – это органоиды клеток растений и некоторых фотосинтезирующих простейших. У большинства животных и грибов пластид нет.

Пластиды делятся на несколько типов: хлоропласты, хромопласты, лейкопласты. Наиболее важный и известный – хлоропласт, содержащий зелёный пигмент хлорофилл, который обеспечивает процесс фотосинтеза.

Все виды пластид связаны между собой общим происхождением или возможным взаимопревращением. Пластиды развиваются из пропластид – более мелких органоидов меристематических клеток.

Строение пластид

Пластиды относятся к двумембранным органоидам, у них есть внешняя и внутренняя мембраны.

Во многих пластидах, особенно в хлоропластах, хорошо развита внутренняя мембранная система, формирующая такие структуры, как тилакоиды, граны (стопки тилакоидов), ламелы – удлинённые тилакоиды, соединяющие соседние граны. Внутреннее содержимое пластид обычно называют стромой. В ней, помимо прочего, находятся крахмальные зёрна.

Считается, что в процессе эволюции пластиды появились аналогично митохондриям – путём внедрения в клетку-хозяина другой прокариотической клетки, способной в данном случае к фотосинтезу. Поэтому пластиды считают полуавтономными органеллами. Они могут делиться независимо от делений клетки, у них есть собственная ДНК, РНК, рибосомы прокариотического типа, т. е. собственный белоксинтезирующий аппарат. Часть генов, управляющая их функционированием, находится как раз в ядре.

Ядро – важнейшая часть эукариотической клетки. Оно состоит из ядерной оболочки, кариоплазмы, ядрышек, хроматина.

1. Ядерная оболочка по строению аналогична клеточной мембране, содержит поры. Ядерная оболочка защищает генетический аппарат от воздействия веществ цитоплазмы. Осуществляет контроль за транспортом веществ.

2. Кариоплазма представляет собой коллоидный раствор, содержащий белки, углеводы, соли, другие органические и неорганические вещества. В кариоплазме содержатся все нуклеиновые кислоты: практически весь запас ДНК, информационные, транспортные и рибосомальные РНК.

3. Ядрышко – сферическое образование, содержит различные белки, нуклеопротеиды, липопротеиды, фосфопротеиды. Функция ядрышек – синтез зародышей рибосом.

4. Хроматин (хромосомы). В стационарном состоянии (время между делениями) ДНК равномерно распределены в кариоплазме в виде хроматина. При делении хроматин преобразуется в хромосомы.

Функции ядра: в ядре сосредоточена информация о наследственных признаках организма (информационная функция); хромосомы передают признаки организма от родителей к потомкам (функция наследования); ядро согласует и регулирует процессы в клетке (функция регуляции).

3. Строение клетки. Клеточные органоиды

Изучением строения клеток и процессов жизнедеятельности, протекающих в них, занимается наука цитология.

Клетка является наименьшей структурной единицей живого организма, имеющей все признаки жизни: обмен веществ и энергии, саморегуляцию, раздражимость, самовоспроизведение и т. д.

Клетки разных организмов и даже разных тканей одного организма отличаются формой, размерами, функциями и строением. Но при всём разнообразии в них есть много общего. В любой клетке можно выделить три основные части: поверхностный аппарат, цитоплазму с органеллами и ядерный аппарат.

Оформленное ядро имеется только в клетках эукариот. Обычно клетки одноядерные, но существуют и многоядерные (поперечно-полосатые мышечные волокна, клетки некоторых грибов, инфузории и другие). Некоторые специализированные клетки в ходе развития утрачивают ядро, а вместе с ним — способность к размножению (ситовидные трубки растений, эритроциты млекопитающих).

В большинстве клеток ядро имеет округлую форму. Снаружи оно покрыто двумембранной оболочкой (кариолеммой). На наружной мембране могут находиться рибосомы; местами она переходит в эндоплазматическую сеть. В оболочке есть многочисленные поры, через которые в ядро из цитоплазмы поступают ионы, нуклеотиды, белки, АТФ, а из ядра выходят в цитоплазму частицы рибосом и молекулы РНК.

Ядро заполнено гелеобразным содержимым, которое называют ядерным соком или кариоплазмой. В кариоплазме находятся хроматин и ядрышки.

Хроматин образован молекулами ДНК, соединёнными с особыми белками. При делении клетки нити хроматина скручиваются в виде спирали и образуют хромосомы.

Ядрышки — плотные, шарообразные, не ограниченные мембраной тельца внутри ядра. В ядре клетки может быть одно ядрышко или несколько. Здесь синтезируются РНК и образуются рибосомы. Ядрышки можно увидеть в микроскоп между делениями клетки, а в начале деления они разрушаются.

Функции ядра: хранение, воспроизведение и передача генетической(наследственной) информации; управление жизнедеятельностью клетки.

Цитоплазма — это внутренняя среда клетки, в которой находятся все внутриклеточные структуры и протекают процессы обмена веществ.

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сетью из белковых нитей, называемых цитоскелетом. Его составляют микротрубочки, промежуточные филаменты и микрофиламенты.

Цитоскелет служит механическим каркасом клетки для поддержания её формы. Компоненты цитоскелета определяют перемещение органелл внутри клетки и движение цитоплазмы, координируют деление клетки.

Во всех клетках имеются рибосомы — немембранные органоиды, участвующие в биосинтезе белка. Каждая рибосома состоит из большой и малой субъединицы, которые образованы молекулами рРНК и белков. Субъединицы рибосом объединяются вместе только для сборки белковой молекулы. Рибосомы могут свободно располагаться в цитоплазме или прикрепляться к мембранам эндоплазматической сети и к наружной ядерной мембране.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) — система мембранных полостей и каналов, пронизывающих всю цитоплазму. Есть гладкая ЭПС и гранулярная, или шереховатая. На поверхности шереховатой ЭПС прикрепляются рибосомы.

Функции ЭПС: разделяет цитоплазму на отсеки; обеспечивает синтез белков, углеводов и липидов; транспортирует вещества внутри клетки.

Функции комплекса Гольджи: накопление веществ и упаковка их в мембранные пузырьки; сборка сложных органических соединений (гликолипидов, липопротеинов и т. д.); образование лизосом.

Функции лизосом: расщепление белков, углеводов, липидов и нуклеиновых кислот; расщепление ненужных органоидов (автофагия); самоуничтожение клетки (автолиз).

Митохондрии — двумембранные органоиды, участвующие в клеточном дыхании и обеспечивающие клетку энергией, запасённой в аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). АТФ служит основным источником энергии для всех процессов, которые происходят в клетке.

Количество митохондрий в клетках может быть разное: от одной до нескольких тысяч. Особенно много их в тех клетках, функционирование которых связано с большими затратами энергии (например, в мышечных волокнах).

Наружная мембрана митохондрий гладкая, проницаемая для разных веществ. Внутренняя мембрана менее проницаема, она образует кристы (складки). Между двумя мембранами имеется межмембранное пространство.

На внутренней мембране располагаются ферменты, с участием которых происходит окисление питательных веществ и синтез АТФ за счёт их энергии.

Внутри митохондрия заполнена полужидким матриксом. В нём находятся рибосомы, кольцевые молекулы ДНК, все виды РНК, а также белки, аминокислоты и другие вещества. Наличие собственной ДНК обеспечивает митохондриям возможность самостоятельного размножения.

Существует гипотеза о симбиотическом происхождении митохондрий. Некоторые учёные предполагают, что митохондрии — это бактерии, когда-то паразитирующие в эукариотических клетках, превратившиеся затем в важнейшие органоиды.

Функция митохондрий: осуществление кислородного этапа клеточного дыхания; обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

В состав поверхностного аппарата любой клетки обязательно входит плазматическая мембрана, отделяющая клетку от внешней среды и обеспечивающая избирательный транспорт веществ.

В клетках всех живых организмов мембрана образована двойным слоем фосфолипидов, в котором располагаются белковые молекулы: периферические белки — на поверхности, а интегральные — пронизывают оба липидных слоя.

Молекулы некоторых белков образуют каналы, через которые в клетку или из неё транспортируются небольшие частицы, например ионы калия, натрия, кальция.

Фагоцитоз — это поглощение клеткой твёрдых частиц. Мембрана клетки окружает пищевую частицу и частица оказывается внутри клетки. Этот процесс невозможен у растений, так как их клетки имеют плотную клеточную стенку из целлюлозы.

При попадании в клетку питательных веществ фагоцитарный или пиноцитарный пузырёк сливается с лизосомой. Там происходит переваривание поглощённых веществ до простых молекул.

Клеточные структуры

По строению и организации клетки — очень сложные образования (рис. 1). В них обнаружены различные микроскопические и субмикроскопическне структуры, обладающие высокой динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям условий существования организма и приспосабливаться к ним.

Наиболее важные компоненты клетки (животной и растительной)— ядро и цитоплазма, которые тесно связаны между собой и не могут существовать раздельно, однако строение и функции их неодинаковы. Ядро возникло на определенном этапе эволюционного развития клетки.

Ядро — главный органоид клетки. Оно покрыто тонкой двухслойной мембраной с порами для соединения с цитоплазмой. Ядро обычно имеет шарообразную форму (рис. 2), но в некоторых случаях — палочкообразную, лопастную и даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура — ядрышко, где накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем переносится в цитоплазму и становится основной структурной единицей рибосом, В ядрах содержится большое количество ферментов, обусловливающих освобождение и трансформацию энергии и осуществление многочисленных синтезов. Таким образом, энергетически ядра представляют собой полностью независимые органоиды клетки. Состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической активности.

Химическими компонентами ядра являются в основном: белки и нуклеиновые кислоты. Химический состав изолированных ядер, выделенных из проростков гороха (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру), % (по массе): ДНК—14, РНК—12,1, основные белки — 22,6, другие белки — 51,4.

Основные (щелочные) белки — это протамины и гистоны, которые содержат много основных аминокислот: лизина, гистидина и особенно аргинина. Протамины и гистоны образуют с нуклеиновыми кислотами нуклеопротеиды. Другие белки могут содержаться в ядре в виде самостоятельной фазы. Ядрышко состоит из больших гранул, которые по размеру близки к рибосомам (диаметр их 15 нм) и содержат большое количество РНК. Основное вещество ядра называется нуклео-плазмой, В ядре находятся хромосомы — носители наследственности, Хромосомы имеют хроматиновые структуры, основными компонентами которых являются ДНК и РНК.

Цитоплазма — рабочий аппарат клетки. Она пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные мембраны, образующие густо переплетенную сеть с многочисленными канальцами и полостями, называют эндоплазматической сетью. Функциональное значение ее разнообразно, Она участвует в синтезе ассимилятов. Мембраны эндоплазматической сети пронизывают и объединяют в единое целое клетку, а также служат своеобразными путями перемещения ассимилятов и передачи раздражения от клетки к клетке, которая осуществляется последовательной перезарядкой поверхности мембран. Химически клеточные мембраны гетерогенны и состоят из протеидов (80%, из них 25% приходится на белки-ферменты) и липидов (20%), среди которых много фосфолипидов.

Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:
1) органеллы, которые катализируют превращение энергии, — митохондрии и хлоропласта;
2) органеллы, которые катализируют репликацию белков, — рибосомы, полирибосомы;
3) клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы, элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т. д.).

Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что растительная клетка состоит из большого количества мембранных систем. Многие из субклеточных компонентов имеют мембранное строение.

В процессе эволюции хондриом (совокупность митохондрий клетки) образовался, по-видимому, позже, чем пластом (совокупность пластид — лейкопласты, хлоропласта и хромопласты). Возможно, что митохондрии отделились в филогенезе от системы пластид. Митохондриальный аппарат — необходимый компонент всех клеток, которым присущ аэробный способ жизни, тогда как хлоропласты являются обязательным ингредиентом только клеток автотрофных растений.

Хлоропласты и митохондрии — это «силовые станции», от которых зависит жизнедеятельность клетки и растения в целом, так как одна из них накапливает солнечную энергию в макроэргических связях АТФ, а вторая превращает энергию, содержащуюся в питательных веществах, также в энергию АТФ.

Митохондрии (от греч. mitos — нить, chondros — зернышко) — органеллы шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры, в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают, имеют двойную оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами имеется просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, или трубочки. К ней со стороны стромы присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили название оксисом, так как они содержат окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, — вязким раствором, содержащим ферменты (рис. 3, 4).

Митохондрии состоят из белка (2/3) и липидов (1/3), среди которых половина приходится на фосфолипиды. Неотъемлемыми компонентами митохондрий являются ДНК и все типы РНК. Находящаяся в матриксе митохондрий ДНК в виде нитей способна к независимой от ДНК ядра репликации. В митохондриях обнаружены специфические рибосомы, которые обеспечивают автономный синтез некоторых белков. Так, митохондрии проростков гороха содержат, %: белка — 30-40, РНК — 0,5-1, фосфолипидов — 30. В митохондриях сосредоточены ферменты цикла трикарбоновых кислот, флавопротеиды и цитохромы.

Митохондрии — дыхательные центры клетки, обладают следующими функциями: 1) осуществляют окислительные реакции, являющиеся источником электронов; 2) переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ; 3) катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ; 4) регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

При анаэробном дыхании митохондрии исчезают и эндоплазматическая сеть становится более развитой. В клетке в зависимости от ее типа и функции содержится 50—5000 митохондрий.

Пластиды образуются из пропластид — маленьких амебообразных телец (диаметром 0,05—0,5 мкм), которые формируются из инициальных частиц, отделяющихся от ядра, и содержат нуклеоплазму. Пластом состоит из пластид трех типов: лейкопластов (бесцветные), хлоропластов (зеленые) и хромопластов (оранжевые); их размеры в среднем составляют 2×5 мкм. Пластиды по монотропному типу развития проходят несколько стадий, а именно (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру);

1) ювенильная (рост)	инициальные частицы протопластиды
2) активная (метаболизм)	лейкопласты хлоропласты
3) дегенерация, старение (пассивное состояние)	хромопласты

Пластиды имеют двойную мембрану, внутри которой находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма пластид имеет гранулярное строение.

Структура хлоропласта формируется в несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй этап связан с образованием ламеллярно-гранулярного строения, биосинтезом и накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны, которые состоят из серии ламелл, или двойных мембран (рис. 5). Каждая двойная мембрана образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл, выделенных из хлоропластов шпината, показал, что в них 52% приходится на белок и 48% на липидную фракцию, которая включает хлорофилл а и b, каротиноиды (ксантофиллы к каротины), пластохинон, витамин К₁ фосфолипиды (галактозил-глицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.

Хлоропласты имеют определенную биохимическую и генетическую автономность. В них синтезируется ДНК, которая отличается от ядерной ДНК. Хлоропластам свойственны также своя белоксинтезирующая система (рибосомы) и автономность процесса биосинтеза белка. Увеличение размеров пластид коррелирует с накоплением белка. Хлоропласт можно представить как уменьшенную и упрощенную модель клетки, которая реагирует на .действие света включением и выключением своих генов. Основная функция хлоропластов — участие в процессе фотосинтеза. Функция лейкопластов — участие во вторичном синтезе крахмала в клетках. Хромопласты, как правило, образуются из хлоропластов, а иногда, например в корнеплоде моркови, из лейкопластов. При этом строма дегенерирует, ламеллярная структура разрушается, оболочка сохраняется и образуются глобулы, которые содержат капельки желтого цвета с каротиноидами.

Рибосомы — это рибонуклеопротендные частицы сферической формы, диаметром 15—35 нм. В них содержится приблизительно одинаковое количество структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом называются полирибосомами, или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегатируются в единое целое с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры. Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации. Они выполняют чрезвычайно важные функции в обмене веществ—это центры биосинтеза белка в клетке. Роль рибосом в белковом синтезе заключается в том, что они обусловливают процесс, при котором активированные аминокислоты конденсируются, образуя полипептидную цепь.

Рибосомы имеются в клетках всех организмов. Они локализуются в цитоплазме и органеллах (ядре, митохондриях, пластидах). В хлоропластах рибосомы находятся в свободном и связанном с их структурой состояниях. Последние более интенсивно включают 14 С аминокислот в белки и являются полирибосомами. В дифференцированных клетках большинство рибосом, как правило, связаны с липопротеидными мембранами, которые, пронизывают цитоплазму и образуют эндоплазматическую сеть. Такая эндоплазматическая сеть с прикрепленными к ней рибосомами называется эндоплазматическим ретикулумом.

Сферосомы — субмикроскопические компактные частицы цитоплазмы диаметром 0,4—0,8 мкм, содержат белковую строму и цитохромоксидазу, ферментативно активны, богаты жирами. Сферосомы, по-видимому, осуществляют биосинтез жиров, а именно последний его этап — переэтерификацию глицерофосфата путем обмена между фосфорной кислотой и жирными кислотами. Таким образом, сферосомы можно считать специализированными органеллами, функция которых — биосинтез жиров.

Лизосомы по структуре и химическому составу близки к сферосомам, но богаче ферментами — в них обнаружены ферменты нуклеазы, фосфатазы, протеазы и т.д. Вполне вероятно, что лизосомы переваривают макромолекулярные продукты, поглощенные путем пиноцитоза. Они участвуют и в автолизе клетки.

Цитосомы — мелкие гранулы, которые находятся в тесном контакте с мембранами эндоплазматической сети, чем и отличаются от свободнолежащих сферосом и лизосом.

Транслосомы — толстостенные гранулы, функция которых, по-видимому, заключается в накоплении продуктов метаболизма фенольных производных и их транспортировке в вакуоль.

Так называемые диктиосомы, или аппарат Гольджи, могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении общим ходом физиологических процессов, в, образовании вакуолей и клеточных оболочек.

Таким образом, высокая активность органелл клетки связана с особенностями их строения и химическим составом. Пластиды, митохондрии, микросомы содержат основную массу биокатализаторов (ферментов, витаминов и т.д.) и большое количество (25—30%) липонуклеопротеидов (табл. 2).

Таблица №2
Химический состав органелл растительной клетки, % на сухое вещество

Органеллы	Белки	Липиды	Нуклеиновые кислоты
Цитоплазма	80—95	2—3	1—2
Пластиды	30—45	20—40	0,5—3
Митохондрии	30—40	25—38	1—6
Рибосомы	50—57	3—4	35
Ядро	50—80	8—40	10—30

Каждая группа органелл выполняет свои функции на основании непрерывного взаимодействия с другими физиологически активными центрами клеток. Это видно на примере фотосинтеза и дыхания.

Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (C₆H₁₀O₅)_n, — полисахарида, который гидролизуется до глюкозы. Клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений и по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности. Ниже приведен химический состав первичных растительных клеточных оболочек (колеоптилей, стеблей, листьев, корневых волосков), % на сухое вещество:

гемицеллюлоза	53
целлюлоза	30
пектиновые вещества	5
белки	5
липиды	7

Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл формирует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки), диаметр их 10—30 нм, длина несколько микрометров.

Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и у высших растений цементируются гемицеллюлозой. Характерная особенность микрофибрилл целлюлозы — анизотропия набухания в воде, т.е. не во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток.

Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет такой вид:

Молекула клетчатки в среднем содержит 1`400—10`000 глюкозных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и способа его обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная масса, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубяных волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение.

Таблица №3
Молекулярная масса целлюлозы

Растительный материал	Молекулярная масса	Количество остатков глюкозы в молекуле
Хлопчатник	1`750`000	10`800
Лен	5`900`000	36`000
Рами	20`000	12`400
Древесина	400`000—500`000	2`500-3`100

Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают в этом отношении металлической проволоке).

В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки заполнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины — лигнин.

Клеточные оболочки способны к набуханию. Около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.

Вакуоль. Основная функция вакуоли — поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. Красная окраска корней столовой свеклы обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина — гликозида β-цианина (азотсодержащего аналога антоцианина).

Исследования выделенных вакуолей (Калифорнийский университет США) показали, например, что вакуоли из эндосперма прорастающих семян клещевины содержат до 25% всего количества белка в клетке, 62% сахарозы и различные гидролитические ферменты: кислую протеазу, карбопептидазу, фосфодиэстеразу, β-галактозидазу и др.

Получены интересные данные об образовании вакуолей. В клетках сухих семян вакуоли отсутствуют, но в них содержатся белковые тела — отложения запасных белков. При прорастании семян наружный слой белковых тел растворяется в воде и образуются капельки, содержащие их остатки. Затем капельки сливаются, образуя большую центральную вакуоль. Известны также данные о протеолитической функции вакуолей.

Следовательно, опровергается представление о вакуоли как о вместилище конечных продуктов обмена, отходов клетки, не имеющих влияния на биохимические процессы, происходящие в цитоплазме, и вакуоль рассматривается как органелла, обладающая аутофаговой активностью, участвующая в обмене веществ клетки.

Научная электронная библиотека

Размеры клетки широко варьируют от 0,1 мкм (некоторые бактерии) до 155 мм (яйцо страуса). У всех клеток, независимо от их формы, размеров, функциональной нагрузки обнаруживается сходное строение (рис. 3.13).

Рис. 3.13. Схема строения живой клетки: 1 – оболочка; 2 – мембрана; 3 – цитоплазма; 4 – ядро; 4а – ядрышко; 5 – рибосомы; 6 – эндоплазматическая сеть (ЭПС); 7 – митохондрии; 8 – комплекс гольджи; 9 – лизосомы; 10 – пластиды; 11 – клеточные включения

Снаружи клетка одета мембраной. Внутренняя часть клетки содержит многочисленные органоиды – структурные образования клетки, выполняющие определенные функции жизнедеятельности клетки.

1. Оболочка. Присутствует только у растительных клеток. Состоит из волокон целлюлозы. Функции оболочки: защита клетки от внешних повреждений, придает стабильную форму клетки, эластичность растительным тканям.

Повреждение наружной оболочки приводит к гибели клетки (цитолиз).

2. Мембрана. Тончайшая структура (75 Ǻ), состоит из двойного слоя молекул липидов и одного слоя белков. Такая структура обеспечивает уникальную эластичность и прочность мембране

Явление фагоцитоза – поглощение клеткой твердых частиц – впервые было описано русским врачом Мечниковым. Фагоцитарная особенность лежит в основе процесса иммунитета. Особенно развита у лейкоцитов, клеток костного мозга, лимфатических узлов, селезенки, надпочечников и гипофиза.

Пиноцитоз – поглощение клеткой растворов – состоит в том, что мельчайшие пузырьки жидкости втягиваются через образующуюся воронку, проникают через мембрану и усваиваются клеткой.

3. Цитоплазма – внутренняя среда клетки. Представляет собой гелеобразную жидкость (коллоидная система), состоит на 80 % из воды, в которой растворены белки, липиды, углеводы, неорганические вещества. Цитоплазма живой клетки находится в постоянном движении (циклоз).

4. Ядро – обязательный органоид эукариотических клеток. Впервые было исследовано и описано Р. Броуном в 1831 г. В молодых клетках расположено в центре клетки, в старых – смещается в сторону. Снаружи ядро окружено мембраной с крупными порами, способными пропускать крупные макромолекулы. Внутри ядро заполнено клеточным соком – кариоплазмой, основная часть ядра заполнена хроматином – ядерным веществом, содержащим ДНК и белок. Перед делением хроматин образует палочковидные хромосомы. Причём, хромосомы одинакового строения (но содержащие разные ДНК!) образуют пары, зрительно воспринимаемые как одно целое (рис. 3.14).

Рис. 3.14. Хромосомный набор человеческой клетки перед началом деления

Структурирование всех хромосом в пары свидетельствует о том, что число хромосом – чётное. Поэтому, его часто обозначают 2n, где n – количество хромосомных пар, а соответствующий набор хромосом называют диплоидным. Например, у голубей n = 40 (80 хромосом), у мухи n = 6 (12 хромосом), у собаки n = 39 (78 хромосом), у аскариды n = 1 (2 хромосомы). У человека n = 23 (46 хромосом). Однако, в половых клетках число хромосом в два раза меньше. Поэтому набор хромосом в половых клетках называется гаплоидным. Клетки, не являющиеся половыми называются соматическими. Иногда клетки с гаплоидным набором хромосом называют гаплоидными клетками, а с диплоидным набором хромосом – диплоидными клетками.

При слиянии двух родительских гаплоидных половых клеток образуется диплоидная клетка, дающая начало новому организму с набором генов отца и матери

Совокупность всех хромосом ядра (а значит и генов) клетки называется генотип. Именно генотип определяет все внешние и внутренние признаки конкретного организма.

В соматических клетках 44 Х-образные хромосомы (22 пары) у женщин и мужчин идентичны (сходны по строению), их называют аутосомами. А 23-я пара имеет конфигурацию ХХ – у женщин и ХY – у мужчин. Эти пары хромосом именуются половыми хромосомами.

В половых клетках 22 хромосомы также одинаковые у яйцеклеток и у сперматозоидов, а 23-я хромосома конфигурации Х – у яйцеклетки и Х или Y – у сперматозоидов. Поэтому при слиянии половых клеток и образовании пар хромосом, 23-я пара будет ( или ) определять пол будущего ребенка.

Необходимо помнить, что хотя в соматических клетках набор хромосом диплоидный (2n), однако, перед началом деления клеток происходит репликация ДНК, то есть, удвоение их количества, а, значит, и удвоение
количества хромосом. Поэтому перед началом деления соматической клетки в ней насчитывается 4n хромосом (рис. 16). Она становится тетраплоидной.

– хранение генетической информации;

– контроль за всеми процессами, происходящими в клетке: делением, дыханием, питанием и др.

4а. Ядрышко – структура, содержащаяся в ядре. Ядро может содержат 1, 2 или более ядрышек. Функция ядрышка – формирование рибосом.

Следует отметить, что не все клетки имеют оформленное ядро. Клетки, имеющие ядро называются эукариотическими или эукариотами. Клетки, не имеющие ядра, называются прокариотическими или прокариотами. Функции ядра у прокариот несёт одна нить ДНК (именуется хромосома), в которой хранится вся генетическая информация. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли. Как правило, у прокариотов отсутствуют и некоторые другие органоиды. Размеры прокариотических клеток меньше, чем размеры эукариот.

5. Рибосомы – самые мелкие органоиды клетки. Были обнаружены в 1954 г. Французским ученым Паладом. Рибосомы были обнаружены в цитоплазме, а также на гранулярной ЭПС и в ядре.

Функция рибосом: обеспечение биосинтеза белка.

6. Эндоплазматическая сеть. Представляет собой каналы и полости, ограниченные мембраной. Различают две разновидности ЭПС: гранулярная ЭПС и агранулярная ЭПС. Гранулярная ЭПС морфологически отличается от агранулярной наличием на ее поверхности многочисленных рибосом (на агранулярной ЭПС рибосомы отсутствуют).

Функции эндоплазматической сети:

– участие в синтезе органических веществ: на гранулярной ЭПС синтезируются белки, на агранулярной – липиды и углеводы;

– транспортировка продуктов синтеза ко всем частям клетки.

Несложно уяснить, что гранулярная ЭПС характерна для клеток, синтезирующих белки (например клетки желез внутренней секреции), агранулярная ЭПС характерна для клеток-производителей углеводов и липидов (например клетки жировой ткани).

7. Митохондрии – крупные органоиды, состоящие из двойного слоя мембран: наружная – гладкая, внутренняя образует многочисленные гребнеобразные складки – кристы. Внутри митохондрии заполнены жидкостью (матрикс).

Функции митохондрий: основная функция митохондрий – обеспечение клетки энергией. Этот процесс происходит за счет синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (рис. 3.15), в которой фрагмент

Рис. 3.15. Структурная формула аденозинфосфорных кислот. Для аденозинтрифосфорной кислоты n = 3, для аденозиндифосфорной кислоты n = 2, для аденозинмонофосфорной кислоты n = 1

При взаимодействии молекулы аденозинтрифосфорной кислоты с водой отщепляется один остаток фосфорной кислоты, в результате чего образуется аденозиндифосфорная кислота – АДФ и выделяется огромное количество энергии:

АТФ + Н2О = АДФ + Н3РО4 + 10 000 калорий.

Впоследствии от АДФ может отщепляться еще один остаток фосфорной кислоты, образуя АМФ – аденозинмонофосфорную кислоту.

АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + 10 000 калорий[37].

Освободившаяся энергия используется для жизнедеятельности клетки (КПД процесса превышает 80 %!).

Наряду с распадом АТФ и выделением энергии в клетке постоянно происходит синтез АТФ и накопление энергии (обратные реакции).

Количество митохондрий в клетке зависит от потребности последней в энергии. Так, в клетках кожи человека находится в среднем 5–6 митохондрий, в клетках мышц – до 1000, в клетках печени – до 2500!

8. Комплекс Гольджи. Итальянский ученый Гольджи обнаружил и описал структуру клетки, напоминающую стопки мембран, цистерны, пузырьки и трубочки. Расположена эта система чаще всего возле ядра.

Функции комплекса Гольджи: в полостях комплекса накапливаются всевозможные продукты обмена клетки, которые по каким-либо причинам не вывелись наружу. В последствии эти продукты могут быть использованы клеткой для процессов жизнедеятельности. Из пузырьков и цистерночек комплекса Гольджи в растительных клетках образуются вакуоли, заполненные клеточным соком.

9. Лизосомы – мелкие органоиды. Представляют собой пузырьки, окруженные мембраной. Внутри лизосомы заполнены пищеварительными ферментами (обнаружено 12 ферментов), которые расщепляют и переваривают крупные макромолекулы (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты).

Функции лизосом: растворение и переваривание макромолекул. Лизосомы участвуют в фагоцитозе. Понятно, что основная функция по перевариванию поступающих в клетку частиц принадлежит лизосомам.

10. Пластиды. Эти органоиды характерны только для растительных клеток. Форма напоминает двояковыпуклую линзу. Структура пластид напоминает таковую у митохондрий: двойной слой мембраны. Наружная – гладкая, внутренняя образует складки, называемые тилакоидами. На тилакоидах происходит основной жизненно важный для всех зеленых растений процесс – фотосинтез:

Пластиды бывают трех типов:

1) Хлоропласты – зеленые пластиды. Их цвет обусловлен наличием хлорофилла. Хлорофилл – основное вещество хлоропластов (имеет зеленый цвет). Только благодаря хлорофиллу возможен процесс фотосинтеза (см. раздел 4.2). Хлоропласты придают зеленый цвет растительным организмам.

2) Хромопласты – пластиды, имеющие различные окраски: от ярко-желтого до пурпурно-багряного. Наличие различных пигментов окрашивают плоды, цветки и осенние листья растений в соответствующие цвета. Этот факт особенно важен для привлечения насекомых к цветкам, как природный индикатор созревания плодов и др.

3) Лейкопласты – бесцветные пластиды, в которых происходит накопление запасных питательных веществ (например, крахмала).

Некоторые виды пластид могут переходить друг в друга: например, переход хлоропластов в хромопласты: созревание томатов, яблок, вишни, и т. д.; изменение окраски листьев в осенний период времени. Лейкопласты могут переходить в хлоропласты: позеленение картофеля на свету. Это доказывает общность происхождения пластид.

11. Клеточные включения. Вакуоли. Это непостоянные и необязательные составляющие клетки. Они могут появляться и исчезать в течение всей жизни клетки. К ним относятся капли жира, зерна крахмала и гликогена, кристаллы щавелево-кислого кальция и др. Жидкие продукты обмена называются клеточным соком и накапливаются они в вакуолях. В клеточном соке растворены сахара, минеральные соли, пигменты и т. д. Чем старше клетка, тем больше клеточного сока накапливает клетка. Молодые клетки практически не содержат вакуолей.

Помимо перечисленного некоторые специализированные клетки обладают специальными органоидами. К ним относятся:

– реснички и жгутики, представляющие собой выросты мембраны клетки, осуществляющие движения клетки. Они имеются у одноклеточных организмов и многоклеточных (кишечный эпителий, сперматозоиды, эпителий дыхательных путей);

– миофибриллы – тонкие нити мышечных клеток, участвующие в сокращении мышц;

– нейрофибриллы – органоиды, характерные для нервных клеток и участвующие в проведении нервных импульсов. Кроме того, в состав клеток входят центриоли – две (иногда более) цилиндрические структуры диаметром около 0,1 мкм и длиной 0,3 мкм. Место расположения центриолей в период между делениями клетки считается серединой клеточного центра. При делении клетки центриоли расходятся в противоположные стороны – к полюсам, определяя ориентацию веретена деления (рис. 16).

Следует иметь в виду, что, хотя животные и растительные клетки имеют много общего, но между ними существуют и серьёзные различия (табл. 3.1).

Более общая классификация клеток представлена на рис. 3.16.

Одно из основных отличий бактерий от архей, состоит в химическом составе мембраны. Бактерии отделены от внешней среды двойным слоем липидов (жиров и жироподобных веществ). Мембраны архей состоят из терпеновых спиртов.

Биология

Урок 14: Строение клетки. Комплекс Гольджи. Эндоплазматическая сеть. Лизосомы. Клеточные включения

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение клетки. Эндоплазматическая сеть. Комплекс Гольджи.

Лизосомы. Клеточные включения

Классификация органоидов. Эндоплазматическая сеть

Мы продолжаем изучать органоиды клетки.

Все органоиды делятся на мембранные и немембранные.

Немембранные органоиды мы рассмотрели на предыдущем занятии, напомним, что к ним относятся рибосомы, клеточный центр и органоиды движения.

Среди мембранных органоидов различают одномембранные и двумембранные.

В этой части курса мы рассмотрим одномембранные органоиды: эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и лизосомы.

Кроме этого, мы рассмотрим включения – непостоянные образования клетки, которые возникают и исчезают в процессе жизнедеятельности клетки.

Эндоплазматическая сеть

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран в дальнейшем получила название ЭПС (эндоплазматической сети) (рис. 1) или ЭПР (эндоплазматического ретикулума). ЭПС представляет систему трубочек и полостей, пронизывающей цитоплазму клетки.

Рис. 1. Эндоплазматическая сеть

Слева – среди других органоидов клетки. Справа – отдельно выделенная

Мембраны ЭПС (рис. 2) имеют такое же строение, как и клеточная или плазматическая мембрана (плазмалемма). ЭПС занимает до 50% объема клетки. Она нигде не обрывается и не открывается в цитоплазму.

Различают гладкую ЭПС и шероховатую, или гранулярную ЭПС (рис. 2). На внутренних мембранах шероховатой ЭПС располагаются рибосомы – здесь идет синтез белков.

Шероховатая ЭПС (слева) несет на мембранах рибосомы и отвечает за синтез белка в клетке. Гладкая ЭПС (справа) не содержит рибосом и отвечает за синтез углеводов и липидов.

На поверхности гладкой ЭПС (рис. 2) идет синтез углеводов и липидов. Вещества, синтезированные на мембранах ЭПС, переносятся в трубочки и затем транспортируются к местам назначения, где депонируются или используются в биохимических процессах.

Шероховатая ЭПС лучше развита в клетках, которые синтезируют белки для нужд организма, например, белковые гормоны эндокринной системы человека. А гладкая ЭПС – в тех клетках, которые синтезируют сахара и липиды.

В гладкой ЭПС накапливаются ионы кальция (важные для регуляции всей функций клеток и целого организма).

Комплекс (аппарат) Гольджи

Структуру, известную сегодня как комплекс или аппарат Гольджи (АГ) (рис. 3), впервые обнаружил в 1898 году итальянский ученый Камилло Гольджи (Источник).

Подробно изучить строение комплекса Гольджи удалось значительно позже с помощью электронного микроскопа. Эта структура содержится практически во всех эукариотических клетках, и представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков, т. н. цистерн, и связанную с ними систему пузырьков, называемых пузырьками Гольджи.

Рис. 3. Комплекс Гольджи

Слева – в клетке, среди других органоидов.

Справа – комплекс Гольджи с отделяющимися от него мембранными пузырьками

Во внутриклеточных цистернах накапливаются вещества, синтезированные клеткой, т. е. белки, углеводы, липиды.

В этих же цистернах вещества, поступившие из ЭПС, претерпевают дальнейшие биохимические превращения, упаковываются в мембранные пузырьки и доставляются к тем местам клетки, где они необходимы. Они участвуют в достройке клеточной мембраны или выделяются наружу (секретируются) из клетки.

Комплекс Гольджи построен из мембран и расположен рядом с ЭПС, но не сообщается с её каналами.

Все вещества, синтезированные на мембранах ЭПС (рис. 2), переносятся в комплекс Гольджи в мембранных пузырьках, которые отпочковываются от ЭПС и сливаются затем с комплексом Гольджи, где они претерпевают дальнейшие изменения.

Одна из функций комплекса Гольджи – сборка мембран. Вещества, из которых состоят мембраны – белки и липиды, как вы уже знаете, – поступают в комплекс Гольджи из ЭПС.

В полостях комплекса собираются участки мембран, из которых образуются особые мембранные пузырьки (рис. 4), они передвигаются по цитоплазме в те места, где необходима достройка мембраны.

Рис. 4. Синтез мембран в клетке комплексом Гольджи (см. видео)

В комплексе Гольджи синтезируются практически все полисахариды, необходимые для построения клеточной стенки клеток растений и грибов. Здесь они упаковываются в мембранные пузырьки, доставляются к клеточной стенке и сливаются с ней.

Таким образом, основные функция комплекса (аппарата) Гольджи – химическое превращение синтезированных в ЭПС веществ, синтез полисахаридов, упаковка и транспорт органических веществ в клетке, формирование лизосомы.

Лизосомы

Лизосомы (рис. 5) обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их в клетках, которые способны к фагоцитозу. Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы, т. е. ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты.

Рис. 5. Лизосома – мембранный пузырек, содержащий гидролитические ферменты

Содержимое лизосом имеет кислую реакцию – для их ферментов характерен низкий оптимум pH. Мембраны лизосомы изолируют гидролитические ферменты, не давая им разрушать другие компоненты клетки. В клетках животных лизосомы имеют округлую форму, их диаметр – от 0,2 до 0,4 микрон.

В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли. В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы.

Клеточные включения

Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.

Среди них зерна крахмала (запасной углевод растительного происхождения) или гликогена (запасной углевод животного происхождения), капли жира, а также гранулы белков.

Эти запасные питательные вещества располагаются в цитоплазме свободно и не отделены от неё мембраной.

Функции ЭПС

Одна из самых важных функций ЭПС – синтез липидов. Поэтому ЭПС обычно представлена в тех клетках, где интенсивно происходит этот процесс.

Как происходит синтез липидов? В клетках животных липиды синтезируются из жирных кислот и глицерина, которые поступают с пищей (в клетках растений они синтезируются из глюкозы). Синтезированные в ЭПС липиды передаются в комплекс Гольджи, где «дозревают».

ЭПС представлена в клетках коры надпочечников и в половых железах, поскольку здесь синтезируются стероиды, а стероиды – гормоны липидной природы. К стероидам относится мужской гормон тестостерон, и женский гормон эстрадиол.

Ещё одна функция ЭПС – участие в процессах детоксикации. В клетках печени шероховатая и гладкая ЭПС участвуют в процессах обезвреживания вредных веществ, поступающих в организм. ЭПС удаляет яды из нашего организма.

В мышечных клетках присутствуют особые формы ЭПС – саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум – один из видов эндоплазматической сети, который присутствует в поперечнополосатой мышечной ткани. Его основной функцией является хранение ионов кальция, и введение их в саркоплазму – среду миофибрилл.

Секреторная функция комплекса Гольджи

Функцией комплекса Гольджи является транспорт и химическая модификация веществ. Особенно хорошо это видно в секреторных клетках.

В качестве примера можно привести клетки поджелудочной железы, синтезирующие ферменты панкреатического сока, который затем выходит в проток железы, открывающийся в двенадцатиперстную железу.

Исходным субстратом для ферментов служат белки, поступающие в комплекс Гольджи из ЭПС. Здесь с ними происходят биохимические превращения, они концентрируются, упаковываются в мембранные пузырьки и перемещаются к плазматической мембране секреторной клетки. Затем они выделяются наружу посредством экзоцитоза.

Ферменты поджелудочной железы секретируются в неактивной форме, чтобы они не разрушали клетку, в которой образуются. Неактивная форма фермента называется проферментом или энзимогеном. Например, фермент трипсин, образуется в неактивной форме в виде трипсиногена в поджелудочной железе и переходит в свою активную форму – трипсин в кишечнике.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин – муцин. Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей. Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, в первую очередь, механических.

В желудочно-кишечном тракте эта слизь защищает нежную поверхность эпителиальных клеток от действия грубого комка пищи. В дыхательных путях и желудочно-кишечном тракте муцин защищает наш организм от проникновения патогенов – бактерий и вирусов.

В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня в почве.

В железах на листьях насекомоядных растений, росянки и жирянки (рис. 6), аппарат Гольджи производит клейкую слизь и ферменты, с помощью которых эти растения ловят и переваривают добычу.

Рис. 6. Клейкие листья насекомоядных растений. Росянка (слева) и Жирянка (справа)

В клетках растений комплекс Гольджи также участвует в образовании смол, камедей и восков.

Автолиз

Автолиз – это саморазрушение клеток, возникающее вследствие высвобождения содержимого лизосом внутри клетки.

Благодаря этому лизосомы в шутку называют «орудиями самоубийства». Автолиз представляет собой нормальное явление онтогенеза, он может распространяться как на отдельные клетки, так и на всю ткань или орган, как это происходит при резорбции хвоста головастика во время метаморфоза, т. е. при превращении головастика в лягушку (рис. 7).

Рис. 7. Резорбция хвоста лягушки благодаря автолизу в ходе онтогенеза

Автолиз происходит в мышечной ткани, остающейся долго без работы.

Кроме этого, автолиз наблюдается у клеток после гибели, поэтому вы могли наблюдать, как продукты питания сами портятся, если они не были заморожены.

Таким образом, мы рассмотрели основные одномембранные органоиды клетки: ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы, выяснили их функции в процессах жизнедеятельности отдельной клетки и организма в целом. Установили связь между синтезом веществ в ЭПС, транспортом их в мембранных пузырьках в комплекс Гольджи, «дозреванием» веществ в комплексе Гольджи и выделением их из клетки при помощи мембранных пузырьков, в том числе лизосом. Также мы говорили о включениях – непостоянных структурах клетки, которые представляют собой скопления органических веществ (крахмала, гликогена, капель масла или гранул белка). Из приведенных в тексте примеров мы можем сделать вывод о том, что процессы жизнедеятельности, которые происходят на клеточном уровне, отражаются на функционировании целого организма (синтез гормонов, автолиз, накопление питательных веществ).

Домашнее задание

1. Что такое органоиды? Чем органоиды отличаются от клеточных включений?

2. Какие группы органоидов бывают в клетках животных и растений?

3. Какие органоиды относятся к одномембранным?

4. Какие функции выполняет ЭПС в клетках живых организмов? Какие виды ЭПС выделяют? С чем это связано?

5. Что такое комплекс (аппарат) Гольджи? Из чего он состоит? Каковы его функции в клетке?

6. Что такое лизосомы? Для чего они нужны? В каких клетках нашего организма они активно функционируют?

7. Как связаны друг с другом ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы?

8. Что такое автолиз? Когда и где он происходит?

9. Обсудите с друзьями явление автолиза. Каково его биологическое значение в онтогенезе?

Дополнительные рекомендованные ссылки на ресурсы сети Интернет

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

4. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

5. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов (Источник).

8. Микроскопическая техника в биологии (Источник).

9. Здоровый Образ Жизни (Источник).

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 11-е изд., стереотип. – М.: Просвещение, 2012. – 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. – 5-е изд., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. – 6-е изд., доп. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Читайте также: