Проницаемость мембраны клетки для ионов и молекул

Обновлено: 28.05.2024

Способность веществ преодолевать мембранный барьер зависит прежде всего от их химической природы. Еще на заре ХХ в. английский ученый Дж. Овергон показал, что вещества, имеющие сродство к жирам (липофильные), легко проходят в клетку. Это объясняется их сродством к мембран­ному матриксу, состоящему из липидов. Гидрофильные веще­ства, в первую очередь вода, по-видимому, «протискиваются» через мембранные поры. Поэтому для их проникновения суще­ственное значение имеют размеры молекулы. Само понятие «поры» скорее всего является не структурным, а функциональным. Иными словами, пора - это не отверстие в мембране, а участок, обладающий гидрофильными свойствами и способный проводить гидрофильные вещества. В среднем размер такой поры 0,3-0,5 им. Лабильность структуры мембраны, обуслов­ленная слабыми связями между ее компонентами, приводит к тому, что поры могут менять расположение и размеры. Это объясняет изменчивость пропускной способности мембраны.

Все известные механизмы, обеспечивающие передвижение атомов, ионов или молекул между клеткой и средой, можно разделить на 2 категории: пассивный и активный транспорт.

К первой относятся процессы, про­исходящие по законам физики и химии. Направление движения молекул и ионов в этом случае определяется градиентами, существующими между клеткой и окружающей ее средой. Живая клетка не затра­чивает на транспорт веществ собственной энергии. Такой тип транспорта называется пассивным. Пассивный транспорт - это движение веществ по физико-химическим градиентам без затраты клеткой метаболической энергии - происходит как в живой, так и в неживой природе.

Одним из механизмов пассивного транспорта является диффузия. В газах и жидкостях молекулы и ионы находятся в постоянном движении благодаря кинетической энергии, которой обладают эти частицы. По второму закону термодинамики каждая система стремится уменьшить свою внут­реннюю энергию и увеличить энтропию. Поэтому в сообщаю­щихся растворах разных концентраций частицы растворенного вещества будут перемещаться из более концентрированного рас­твора в менее концентрированный. Одновременно из второго сосуда в первый на том же основании будут передвигать­ся молекулы растворителя. Процесс направленного передвижения молекул продолжится до тех пор, пока концентрация раство­ренного вещества в обеих частях системы не станет одинаковой. При этом энергия движущихся частиц в любой единице объема данной системы уравнивается - химический потенциал будет одинаков. Таким образом, движущей силой диффузии, происхо­дящей за счет тепловой энергии, является градиент концентра­ции (Dс) или градиент химического потенциала (Dm) данного вещества, который зависит от природы диффундирующего вещества (коэффициента диффузии). Это выражается уравнением Фика:где - число частиц, диффундирующих за единица времени (скорость диффу­зии). Д - коэффициент диффузии, - площадь поверхности диффузии, - ­градиент концентрации между двумя системами.

Пассивно вещества могут диффундировать:

через липидную фазу (растворимые в жирах),

по промежуткам между липидами,

с помощью липофильных переносчиков,

по специальным каналам (гидрофильные вещества)

под влиянием МП (электрофорез).

Если объемы с различными концентрациями не сообщаются, а разделены перегородкой, проницаемой для растворителя, но непроницаемой для растворенного вещества, то выравнивание концентраций будет происходить лишь за счет перемещения молекул растворителя. Такие перегородки называют полупроницае­мыми, а движение частиц через них - осмосом. Т.о., осмос - это одностороннее движение раство­рителя через полупроницаемую мембрану по градиенту концент­рации (химического потенциала). Поскольку почвенный раствор всегда сильнее разбавлен (химический потенциал воды выше), чем раствор веществ в клетке, то вода поступает в клетку по законам осмоса.

Одной из форм пассивного транспорта является электрофорез - движение заряженных частиц за счет электрической энергии по градиенту электрического потенциала. Предположим, что две системы, (содержащие раствор электролита разделены мембраной, проницаемой для ионов. Поверхность мембраны, обращенная к первой системе, заряжена отрицательно по отношению к противоположной ее стороне, которая заряжена положительно. В результате этого под действием электродвижущей силы в обеих системах возникает направленный ток заряженных частиц - из первой системы во вторую будут перемещать анионы, из второй в первую - катионы.

Известно, что на клеточных мембранах генерируется и поддерживается электрический потенциал определенной величины - мембранный потенциал (МП). Внешняя мембрана растительной клетки - плазмалемма - имеет потенциал, равный в среднем -120. -150 мВ, МП тонопласта составляет -90..-120 мВ, хлоропластов -50. -70, митохондрий -120..-170 мВ, клеточная оболочка -50. -70 мВ. Знак «минус» перед цифрой, выражающей значение МП означает, что внутреннее содержимое нормально функционирующей клекки заряжено отрицательно по отношению к внешней среде. Составляющими электрического градиента на мембране являются диффузионный потенциал (обеспечивает 30-40 % значения МП), доннановский потенциал (10. -15 %) и активность электрогенных насосов в клетке (достигается 45-50 %).

Диффузионный потенциал возникает в результате различной проницаемости ионов через мембрана и, как следствие, градиента их активности между клеткой и средой.

Доннановский потенциал образуется за счет фиксированных зарядов, присущих находящимся в клетке молекулам белков, нуклеиновых кислот, пектиновых и других веществ.

Итак, реальной движу­щей силой ионов является градиент электрохимического потен­циала, который выражается в джоулях на моль.

Другая категория процессов транспорта веществ - активный транспорт - присуща только живым организмам, которые спо­собны осуществлять передвижение молекул и ионов против физико-химических градиентов. Для этого клетке необходимо затратить часть выработанной ею энергии, запасенной чаще всего в молекулах АТФ. Энергетические затраты клетки на активный транспорт веществ очень велики - они могут достигать 40 % всей энергии дыхания.

По современным данным, диффузия воды через липидный матрикс может осуществляться также с помощью кинкизомеров. Это длинные углеводородные цепочки остатков высших карбоновых кислот в жидком матриксе мембраны, которые находятся в постоянном тепловом движении. Если вокруг какой-либо С-С-связи в прямой углеводородной цепи произойдет поворот на 120°, то соседняя с ней С-С-связь также повернется на 120°, но в противоположном направлении. При этом образуется «излом», ограничивающий небольшой пустой объем, который не остается на месте, а перемещается вдоль цепи. В этом объеме, как в пакете, через мембрану могут проходить молекулы воды и некоторые растворенные вещества.

Минеральные элементы, находящиеся в окружающей среде (почве) в растворенном состоя­нии (в виде ионов), преодолевают мембрану в виде гидратированных в различной степени частиц. Молекулы воды, как известно, являются диполями и вследствие этого ориентируются вокруг положительно или отрицательно за­ряженных ионов соответствующими полюсами. Размеры гидратируемых частиц сильно увеличиваются, что препятствует их проникновению через поры мембраны. Чем более гидратирован ион, тем труднее ему преодолеть мембрану. Степень гидратации ионов зависит от их заряда и размеров атомного ядра. Гидрата­ционное число увеличивается в ряду катионов таким образом: калий - 4, натрий - 5, кальций - 10, магний - 13, алюминий - 21.

Движение ионов через мембраны связывают со специфическими молекулами-переносчиками - ионофорами. Действие ионофоров можно представить на примере функционирования антибиотиков - веществ, вырабатываемые некоторыми грибами и бакте­риями и действующих в очень низких концентрациях (10 -11 . -10- 6 М). Антибиотик, продуцируемый бактериями Streptomices fulvissimus, - валиномицин - представляет собой циклический полипептид, почти не растворимый в воде. Сродство валиномицина к мембранному матриксу обеспечивается гидрофобными радикалами, расположенными на поверхности молекулы, в то время как на внутренней ее части имеются карбоксильные груп­пы, с атомами кислорода которых ион К + образует координа­ционные связи (рис.). Благодаря неполярному «чехлу» он благополучно преодолевает мембрану. Переносчик при этом может быть уподоблен челноку, курсирующему от одной поверх­ности мембраны к другой. Внутренний размер «молекулярного мешка» обеспечивает высокую избирательность к определенному иону. Так, валиномицин связывает и транспортирует ион К + в 1000 раз эффективнее, чем ион Na + .

Другой антибиотик - грамицидин - представляет собой ли­нейный полипептид, 2 молекулы которого образуют спирале­видный канал, в котором гидрофильные группы обращены внутрь, а гидрофобные - к мембранному матриксу. По гидро­фильному каналу происходит передвижение через мембрану ионов (рис.).

Способность антибиотиков наводить каналы ионной проводимости обусловливает их медицинское значение, так как является мощным средством ионного опустошения клеток патогенных микроорганизмов. Вследствие сильного повышения проницае­мости («продырявливания») клеточных мембран под действием антибиотиков происходит быстрая утечка K + и других важных элементов из клеток возбудителей болезней, в связи с чем наступает их гибель. На этом основан терапевтический эффект анти­биотиков в борьбе с инфекционными заболеваниями.

Фитопатогенные грибы способны вырабатывать весьма специфические вещества, с помощью которых они воздействуют на поражаемые растения, увеличивая проницаемость клеточных мембран, чем причиняют растительному организму вред. Идентификация мембранных переносчиков растений и изучение их действия для ученых-биологов - важная задача, решение которой может иметь практическое зна­чение.

Активный транспорт. Известно, что основные макро- и мик­роэлементы в нормальных условиях жизнедеятельности находятся в клетке в концентрациях, значительно превышающих их содержание в окружающей среде. Так как со стороны цитоплаз­мы мембраны заряжены отрицательно, анионы не могут поступать в клетку пассивно, поскольку и концентрационный и электрохимический компоненты движущей силы направлены не в клетку, а из нее. Тем не менее клетка поглощает NO3 - , Н3РО4 - и др. анионы. Следова­тельно, их транспорт в клетку представляет собой активный процесс, требующий затрат энергии.

Что касается катионов, то, хотя концентрационный градиент, как правило, направляет их движение из клетки в окружающую среду, электрическая составляющая движущей силы действует в противоположном направлении. В каждом конкретном случае направление пассивного тока катио­нов будет определяться соотношением двух сил - химической и электрической.

Для того чтобы решить, активно или пассивно движется ион и каково направление его движения - в клетку или из нее при конкретном соотношении концентраций иона в клетке и окружающей среде, используют упрощенное уравнение Нернста:

где - потенциал Нерста (МП), абсолютное значение; - ­валентность н заряд иона. с_- внутренняя концентрация иона: с - внешняя концентрация иона.

Зная величину МП, можно рассчитать каким должно быть соотношение внутренней н внешней концентрации данного иона при пассивное его перемещении за счет электрохимического градиента. Если реально найденное соотношение внутренней и внешней концентрации отличается от рас­четного, значит, клетка затрачивает метаболическую энергию на поглощение или на выделение данного иона, то есть осуществляет его активный транспорт.

На практике МП клетки измеряют с подошью электродов, представляющих собой тончайшие ка­пилляры, заполненные 3М КСl и открытые на концах. Один из капилляров погружен в окружающий раствор, а другой вводят в цитоплазму клетки с помощью микроманипулятора под микроскопом. С другой стороны эти электроды через хлорсеребряный или каломельный электрод присоединяют к высокоомному вольтметру, который и показывает величину МП. Концентрацию иона в окружающей среде измеряют стандартными методами. Для определения внутриклеточной концентрации либо получают экстракт из убитых тканей, либо при помощи центрифугирования выделяют из крупные клеток тонопласты с вакуолярным соком. В экстрактах или выделенных вакуолях концентрацию исследуемого иона измеряют обычными метода­ми.

В качестве критерия активности и пассивности ионного транспорта может быть использована его зависимость от уровня метаболизма клетки. Первые представления об активном транс­порте веществ связаны с именами американского ученого Д. Хогланда и выдающегося отечественного физиолога Л. А. Саби­нина.

Доказано, что движение ионов против электрохимического градиента стимулируется теми факторами, которые положитель­но влияют на дыхание и фотосинтез. Последние, как известно, являются источниками АТФ в живом клетке. К числу активаторов транспорта ионов относятся свет, температура, содержа­ние в среде кислорода, а в растении - углеводов (субстратов дыхания). С другой стороны, воздействие на растение дыха­тельных ядов сильно тормозит поглощение минеральных ве­ществ.

Системы, отвечаю­щие за передвижение ионов против электрохимического градиента, по-видимому, должны иметь сродство к мембранному матриксу; быть достаточно структурно ла­бильными, чтобы осущест­влять передвижение какого-либо вещества; иметь участки, ответственные за специфичес­кое присоединение какого-­либо иона (молекулы); обла­дать АТФ-азной активностью, то есть способностью гидролизовать молекулу АТФ до АДФ и неорганического фос­фата с высвобождением энер­гии макроэргической связи, которая и обеспечивает транспорт иона.

Современные исследования мембран, позволяют выявить в них крупные глобулярные образования, которые представляют собой белки, часто имеющие четвертичную структуру. АКТИВНЫЙ транспорт веществ через мембраны связывают именно с этими БЕЛКОВЫМИ МОЛЕКУЛАМИ. Так как ионы активно «накачиваются» или «выкачиваются» клеткой, механизмы активного транспорта принято называть ионными насосами, помпами. В живой клетке функционируют насосы двух типов - электронейтральные и электрогенные.

Принцип работы электронейтрального насоса заключается в том, что он переносит через мембрану 2 иона одинакового заряда в противоположных направлениях. Поэтому в результате действия такого насоса заряд на мембране не изменяется. Механизмом подобного типа является натриево-калиевый насос. Одна из схем работы этого насоса выглядит следующим образом (рис.). Белок, отвечающий за транспорт Na + н K + , состоит из двух структурных компонентов. Первая субъединица пронизывает матрикс мембраны, образуя в ней ионный канал, по которому могут передвигаться ионы из клетки в среду и обратно. Во 2-й субъединице, находящейся на внутренней поверхности мембраны имеются участки, способные связывать Na + , K + и АТФ.

В результате гидролиза АТФ высвобождается энергия, за счет которой происходит поворот глобулы таким образом, что она оказывается в канале, сообщающемся с окружающей средой. В этот момент переносчик теряет способность связывать какие-либо ионы. Na + выходит наружу, а К + поступает в клетку. Далее белок возвращается в исходное, наиболее термо­динамически выгодное состояние. В этом положении к ион­ному каналу оказывается обращенным участок глобулы, спе­цифически связывающий K + , поступающий из окружающее среды. Исходное конформационное состояние глобулы обеспе­чивает присоединение к ней новых молекулы АТФ и иона Na + в соответствующих центрах. Начинается следующий цикл работы ионного насоса. Элект­рический заряд на мембране при этом не меняется.

Na/K АТФ-аза обнаружена в мембранах клеток многих жи­вотных организмов. Что касается растений, то все более очевидно присутствие в их мембранах подобных насосов. Профессором Д. Б. Вахмистровым достоверно показана работа Na+/K+ помпы у растений, приспособленных к жизни в условиях засоления, связана с необходимостью выкачивать избыток натрия. Возможно, Na + /K + АТФ-аза акти­вируется растительными клетками и в других крайних условиях, когда подавляется деятельность активных механизмов другого рода.

Работа электрогенного насоса заключается в том, что он переносит ион определенного заряда только в одну сторону, поэтому за счет его работы происходит генерация электричес­кого потенциала на мембране. Образующаяся таким образом электродвижущая сила обеспечивает перемещение ионов путем электрофореза. Универсальным для всех клеток механизмом подобного рода является протонная помпа (рис. 2). Встроен­ный в плазмалемму (и другие мембраны) белок, состоящий из нескольких субъединиц, осуществляет выброс протонов водо­рода за счет энергии гидролизуемой АТФ - первично активный транспорт. В результате этого на мембране генерируется электрохимический потенциал (DmН+), компонентами которого являются гра­диент электрического (Dy) и концентрационного (DрН) по­тенциалов: (DmН+=Dy+DрН). Электрический градиент обеспечивает движение в клетку катионов. Концентрационный градиент протонов опре­деляет их осмотический отток в клетку с помощью переносчиков. Этот обратный ток протонов может быть сопряжен с однонаправленным транспортом ионов (симпорт), противоположно направленным таком катионов (антипорт), а также совместным движением органических молекул (котранспорт). Таким образом, потоки ионов и молекул в клетке опосредованы деятельностью протонной помпы и поэтому могут считаться вторично активным транспортом (рис.!).

Протонная помпа участвует: 1) в регуляции внутриклеточного рН; 2) создании МП; запасании и трансформации энергии; 3) мембранном и дальнем транспорте вв.; 4) поглощении МВ корнями; 5) росте и двигательной активности.

Потенциал покоя и потенциал действия

Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембраны несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством (рис. 1). Величина заряда, который несет мембрана называется мембранным потенциалом (МП). В невозбудимых тканях МП низкий, и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, около -60 - -100 мВ и называется потенциалом покоя (ПП).

Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.

Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.

Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К + ) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:

где Ек — равновесный потенциал для К + ; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — число Фарадея; n — валентность К + (+1), [К + н] — [К + вн] — наружная и внутренняя концентрации К + .

Если подставить в уравнение значения из таблицы на рис. 43, то мы получим величину равновесного потенциала, равную примерно -95 мВ. Это значение вписывается в диапазон мембранного потенциала возбудимых клеток. Отличия ПП разных клеток (даже возбудимых) могут возникать по трем причинам:

  • отличия внутриклеточной и внеклеточной концентраций ионов калия в разных тканях (в таблице приведены данные по среднестатистическому нейрону);
  • натрий-калиевая АТФаза может вносить свой вклад в значение заряда, так как она выводит из клетки 3 Na + в обмен на 2 К + ;
  • несмотря на минимальную проницаемость мембраны для натрия и хлора, эти ионы все-таки могут попадать в клетки, хоть и от 10 до 100 раз хуже, по сравнению с калием.

Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:

, где Еm — мембранный потенциал; R — газовая постоянная; Т — аб­солютная температура; F — число Фарадея; РK , PNa и РCl — константы проницаемости мембраны для К + Na + и Сl, соответственно; [К + н], [K + вн], [Na + н], [Na + вн], [Сl — н] и [Сl — вн ]- концентрации K + , Na + и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.

Такое уравнение позволяет установить более точную величину ПП. Обычно, мембрана оказывается на несколько мВ менее поляризована, по сравнению с равновесным потенциалом для К + .

Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.

Возникновение ПД возможно благодаря тому, что в отличие от ионов калия, ионы натрия далеки от равновесия. Если подставить в уравнение Нернста натрий вместо калия, то мы получим равновесный потенциал, равный примерно +60 мВ. Во время ПД, происходит кратковременное увеличение проницаемости для Na + . При этом, натрий начнет проникать в клетку под действием двух сил: по градиенту концентрации и по заряду мембраны, стремясь подстроить заряд мембраны под свой равновесный потенциал. Движение натрия осуществляется по потенциал-зависимым натриевым каналам, которые открываются в ответ на смещение мембранного потенциала, после чего сами инактивируются.

Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.

  1. Деполяризация (фаза нарастания) (рис. 44) – увеличение проницаемости для натрия из-за открытия натриевых каналов. Натрий стремится к своему равновесному потенциалу, но не достигает его, так как канал успевает инактивироваться.
  2. Реполяризация – возвращение заряда к величине потенциала покоя. Помимо калиевых каналов утечки здесь подключаются потенциал-зависимые калиевые каналы (активируются от деполяризации). В это время калий выходит из клетки, возвращаясь к своему равновесному потенциалу.
  3. Гиперполяризация (не всегда) – возникает в случаях, если равновесный потенциал по калию превышает по модулю ПП. Возвращение к ПП происходит после возвращения к равновесному потенциалу по К + .

Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).

Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.

Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.

Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.

По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.

Работа нейронов

Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.

Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.

Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.

Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.

Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.

Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.

В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.

Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.

При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.

Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.

Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.

После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.

Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной. Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация. Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.

Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.

Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.

Проницаемость мембраны клетки для ионов и молекул

Ткани и органы. Нервная ткань

Потенциал покоя и потенциал действия

341

А. Потенциал покоя

Мембраны, в том чикле плазматические, в принципе непроницаемы для заряженных частиц. Правда, в мембране имеется Na + /K + -АТФ-аза (Nа + /К + -АТР-аза), осуществляющая активный перенос ионов Na + из клетки в обмен на ионы К + . Этот транспорт энергозависим и сопряжен с гидролизом АТФ (АТР) (см. рис. 221). За счет работы «Nа + ,К + -насоса» поддерживается неравновесное распределение ионов Na + и К + между клеткой и окружающей средой (см. с. 128). Поскольку расщепление одной молекулы АТФ обеспечивает перенос трех ионов Na + (из клетки) и двух ионов К + (в клетку), этот транспорт электрогенен, т. е. цитоплазма клетки заряжена отрицательно по отношению к внеклеточному пространству.

Электрохимический потенциал. Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к внеклеточному пространству. Основная причина возникновения на мембране электрического потенциала (мембранного потенциала Δψ, см. c. 128) — существование специфических ионных каналов. Транспорт ионов через каналы происходит по градиенту концентрации или под действием мембранного потенциала. В невозбужденной клетке часть К + -каналов находится в открытом состоянии и ионы К + постоянно диффундируют из нейрона в окружающую среду (по градиенту концентрации). Покидая клетку, ионы К + уносят положительный заряд, что создает потенциал покоя равный примерно -60 мВ. Из коэффициентов проницаемости различных ионов (см. таблицу на рис. 129) видно, что каналы, проницаемые для Na + и Cl - , преимущественно закрыты. Ионы фосфата и органические анионы, например белки, практически не могут проходить через мембраны. С помощью уравнения Нернста (см. рис. 129) можно показать, что мембранный потенциал нервной клетки в первую очередь определяется ионами К + , которые вносят основной вклад в проводимость мембраны.

Ионные каналы. В мембранах нервной клетки имеются каналы, проницаемые для ионов Na + , К + , Са 2+ и Cl - . Эти каналы чаще всего находятся в закрытом состоянии и открываются лишь на короткое время. Каналы подразделяются на потенциал-управляемые (или электровозбудимые), например быстрые Na + -каналы, и лиганд-управляемые (или хемовозбудимые), например никотиновые холинэргические рецепторы. Каналы — это интегральные мембранные белки, состоящие из многих субъединиц. В зависимости от изменения мембранного потенциала или взаимодействия с соответствующими лигандами, нейромедиаторами и нейромодуляторами (см. рис. 343), белки-рецепторы могут находиться в одном их двух конформационных состояний, что и определяет проницаемость канала («открыт» — «закрыт» — и т.д.).

Б. Потенциал действия

Возбуждение нервной клетки под действием химического сигнала (реже электрического импульса) приводит к возникновению потенциала действия . Это означает, что потенциал покоя -60 мВ скачком изменяется на +30 мВ и спустя 1 мс принимает исходное значение. Процесс начинается с открывания Nа + -канала ( 1 ). Ионы Na + устремляются в клетку (по градиенту концентрации), что вызывает локальное обращение знака мембранного потенциала ( 2 ). При этом Na + -каналы тотчас закрываются, т. е. поток ионов Na + в клетку длится очень короткое время ( 3 ). В связи с изменением мембранного потенциала открываются (на несколько мс) потенциал-управляемые К + -каналы ( 2 ) и ионы К + устремляются в обратном направлении, из клетки. В результате мембранный потенциал принимает первоначальное значение ( 3 ), и даже превышает на короткое время потенциал покоя ( 4 ). После этого нервная клетка вновь становится возбудимой.

За один импульс через мембрану проходит небольшая часть ионов Na + и К + , и концентрационные градиенты обоих ионов сохраняются (в клетке выше уровень К + , а вне клетки выше уровень Na + ). Поэтому по мере получения клеткой новых импульсов процесс локального обращения знака мембранного потенциала может повторяться многократно. Распространение потенциала действия по поверхности нервной клетки основано на том, что локальное обращение мембранного потенциала стимулирует открывание соседних потенциал-управляемых ионных каналов, в результате чего возбуждение распространяется в виде деполяризационной волны на всю клетку.

Мембранные системы клетки и их проницаемость


Мембраны — это ультратонкие структуры, расположенные на поверхности клетки и субклеточных частиц. Они отделяют клетку от внешней среды и образуют внутри клетки отсеки (компартменты), относительно изолированные один от другого.

Мембраны формируют поверхность цитоплазмы клетки — плазмалемму — и сложную систему складок и замкнутых полостей внутри клетки, субмикроскопические структуры (комплекс мембран эндоплазматического ретикулума, тонопласт, мембраны хлоропластов, митохондриальные мембраны, аппарат Гольджи и др.). Толщина мембран 7-10 нм.

Структурная и молекулярная организация биологических мембран. Эта проблема — одна из актуальнейших в современной биологии. Ее решение позволит не только адекватно представить структурную и функциональную организацию клетки, но и активно воздействовать на нее. Мембраны образуют большие площади и играют универсальную регуляторную роль. Функции биологических мембран многообразны: активный транспорт веществ, общая и избирательная диффузия небольших молекул и ионов, регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток, преобразование световой энергии в химическую энергию АТФ и энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфорных связей. Мембраны поддерживают неравномерное распределение ионов (например, калия, натрия, хлора) между протопластом и окружающей средой и обусловливают появление разности биоэлектрических потенциалов.

Мембраны химически гетерогенны и в основном состоят из протеинов и липидов, в их состав входят также полисахариды, нуклеиновые кислоты и другие соединения. Типичным компонентом большинства мембран является фосфатидилхолин, или лецитин:


Физические исследования показали, что биологическая мембрана находится в жидкокристаллическом состоянии. При физиологической температуре мембраны расплавлены и их вязкость близка к вязкости растительного масла, белки находятся в липидном слое (данные М. В. Волькенштейна).

Кроме монотонной четырехслойной (рис. 6) картины мембранного комплекса, в последнее время выявляют глобулярный характер срединной гидрофобной области мембран и более гидрофильные, относительно толстые периферические участки. Мембраны представляют собой также своеобразные матрицы, на которых размещены ферментные системы. Такие биологические мембраны являются жизненно важными структурами, без которых клетка не может существовать.



Рис. 6. Схематическое изображение устройства биологической мембраны типа сэндвича (по L. Е. Hokin, М. R. Hokin): среднюю часть составляют два слоя липидов с водорастворимыми головками наружу; они расположены между двумя тонкими слоями белка, изображенными в виде двух полосок, испещренных точками; эти слои покрыты с наружной стороны молекулами белков, показанными большими заштрихованными кругами.

Современные представления о молекулярном строении мембранных структур, их значении для роста и деления клеток, транспорта веществ и метаболизма обусловливаются тем, что фосфолипиды и протеины, будучи основой биологически активных мембран в природе, не могут быть однообразными, их активность и структура зависят от энзимов, а транспортные функции — и от специфических протеинов.

Мембраны состоят из динамических структур двух типов: относительно быстро изменяющиеся мембраны и мембраны, циркулирующие между определенными клеточными компонентами и образующие позже поверхности цитоплазмы. Мембраны формируются из закрытых пузырьков, которые циркулируют в клетке. Вновь появившаяся мембрана — результат последовательного слияния нескольких слоев пузырьков и освобождения внутреннего содержимого пузырька.

Наблюдается разнообразие в способности клеточных мембран воспринимать воду и электролиты, а также свет. Установлено, что два основных процесса энергообеспечения живых систем — фотосинтез и дыхание — локализованы в мембранах внутриклеточных органелл растений: хлоропластов и митохондрий.

Транспорт через биологические мембраны обусловлен разрывом или образованием валентных связей. Типичным примером такого процесса может быть работа «калий-натриевого насоса», которая связана с химической реакцией гидролиза богатого энергией АТФ, катализируемого ферментом аденозинтрифосфатазой. Этот гидролиз сопровождается переносом иона Na + из клетки и поступлением в клетку иона К + . Переносчиком иона К + является, очевидно, особый фермент, а иона Na + — фосфорилированный фермент, образующий в процессе гидролиза АТФ.

Коэффициенты распределения веществ и проницаемости мембран. Основным барьером, препятствующим диффузии веществ в клетки и из клеток растений, является плазмалемма. Мембраны органелл играют аналогичную роль для различных субклеточных участков, а тонопласт — для вакуолей.

Распределение диффундирующих веществ по обе стороны мембраны характеризуется коэффициентом распределения (А), который представляет отношение концентрации растворенного вещества в мембране (С) к концентрации вне мембраны (С1): $$\large K = \frac$$

Коэффициент К для конкретного вещества часто рассматривают как его растворимость в мембране, деленную на растворимость в окружающем водном растворе.

На практике коэффициент распределения получают, вычисляя отношение равных концентраций вещества в липидной (например, в оливковом масле) и водной фазах. Этот простой способ определения коэффициента распределения обусловлен высоким содержанием липидов в мембране. Коэффициенты распределения колеблются в достаточно широких пределах — от 10 -4 до 10. Исследования показали, что проницаемость мембран зависит от растворимости веществ в липидах.

Проникновение растворенного вещества в клетку может быть выражено законом Фика — поток веществ пропорционален градиенту концентрации (j): $$\large j = \textD \Delta C,$$

При замене значения коэффициента диффузии коэффициентом проницаемости мембраны, а градиента концентрации — разностью концентраций по обе стороны мембраны уравнение для определения проницаемости мембраны будет иметь следующий вид: $$\large ds/dt = PA(c^0-c^1),$$

где s — количество какого-либо вещества, которое, поступает в клетку; ds/dt — скорость проникновения вещества в клетку; А — единица площади мембраны, через которую диффундирует вещество; Р — коэффициент проницаемости; (с 0 - с 1 ) — разность концентрации веществ по обе стороны мембраны.

Неодинаковая скорость диффузии ионов через мембрану является одним из физических факторов, который влияет на из­бирательное накопление элементов в клетках.

Умирбекова З.К. 1 Байдуллаева Г.Е. 1 Абдрасилова В.О. 1 Нуртаева Г.К. 1 Адибаев Б.М. 1 Алмабаева Н.М. 1

В данной статье рассматривается квантованиe учебного текста и создания заданий в тестовой форме по теме «Биофизика мембран» по предмету «Медицинская биофизика». Общая цель квантования текстов – повышение качества учебного процесса. В квантовании учебной литературы главной идеей является стремление сделать текст короче, понятнее, доступнее, запоминающимся для студентов и для самопроверки обучающихся в конце предлагаются задания в тестовой форме.


1. Аванесов В. Теория квантования учебных текстов // Обзор международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы предпринимательского и корпоративного права в России и за рубежом», 2014.

Внедрение в педагогический процесс эффективных методов, средств и форм обучения является весьма актуальной задачей образовательного процесса. Использование квантованных учебных текстов является одним из методом повышения качества образования.

Квантованием называется разделение учебного текста на сравнительно короткие части. В квантовании текста используются три основных приёма: сжатие словесного и символического состава текстов; членение текстов на части; использование эффективных подзаголовков к каждой части учебного текста [1].

Излагаемый материал заметно сокращается, редактируется, чтобы стать более понятным большинству, если не всем учащимся так называемой целевой группы. Это означает, что квантование выполняется с учётом уровня подготовленности потенциальных читателей. К каждому тексту желательно иметь достаточное число квантов, подзаголовков к ним. Эффективным можно назвать текст, самостоятельное изучение которого за меньшую единицу учебного времени формирует лучшее качество знаний, у большего числа учащихся.

Квантование создаёт лучшие условия для понимания содержания учебных текстов, а компьютерный самоконтроль тестовыми формами обеспечивает сравнительно быстрое усвоение знаний, содержащихся в текстах и в заданиях.

Биофизика мембран – раздел биофизики клетки, имеющий большое значение для биологии. Многие жизненные процессы протекают на биологических мембранах. Нарушение мембранных процессов – причина многих патологий. Лечение также во многих случаях связано с взаймодействием на функционирование биологических мембран.

Биологическая мембрана – это структура, состоящая из органических молекул, которая имеет толщину около 7-10 нм и видима только посредством электронного микроскопа. В каждой клетке есть плазматическая мембрана, которая ограничивает содержимое клетки от наружней среды, и внутренние мембраны, которые формируют различные органоиды клетки [2].

Основа структуры любой мембраны состоит из двойного фосфолипидного слоя и белков. Соединения фосфолипидов состоят из глицерина или сфингозина. Кроме фосфолипидов в состав биологических мембран входят другие виды липидов: гликолипиды и стеориды. В состав мембраны также входят углеводы, гликопротеиды, вода. Общая площадь всех биологических мембран в организме человека достигает десятков тысяч квадратных метров.

Физические свойства биомембран

Биологическая мембрана в живых клетках находится в жидкокристаллическом состоянии. К физическим свойствам относятся подвижность компонентов и обладание поверхностным электрическим зарядом. Толщина биомембран составляет порядка 7-15 нм, электроемкость 0,5-1,3 нФ см2, электрическое сопротивление 102-105 Ом см2.

Функции биологических мембран

Основные функции биологических мембран можно разделить на 3 большие группы: барьерная, матричная и механическая.

Кроме того, биологические мембраны выполняют энергетическую, рецепторную функцию, участвуют в генерации и проведении биопотенциалов.

Барьерная функция обеспечивает селективный, регулируемый, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Селективность обеспечивает перенос одних веществ через мембрану, другие не переносятся.

Барьерная функция определяет в значительной степени жизнедеятельность органов и тканей, их чувствительность к бактериям, ядам, токсинам, чужеродным веществам и лекарствам.

Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий и управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением. Мембраны способствуют генерации электрических потенциалов и участвуют в синтезе энергии АТФ в митохондриях.

Матричная функция обеспечивает определенное взаимное расположение и ориентацию мембранных белков. Обеспечивает их оптимальное взаимодействие.

Механическая функция обеспечивает прочность и автономность клетки, внутриклеточных структур. Эта функция основана, прежде всего на механических свойствах мембранных структур.

Виды пассивного транспорта

Виды пассивного транспорта: диффузия, облегченная диффузия и фильтрация.

Диффузия – пассивное передвижение молекул или ионов по градиенту концентрации (из области высокой концентрации в область низкой).

Диффузия постепенно уменьшает градиент концентрации до тех пор, пока не наступит состояние равновесия. При этом в каждой точке устанавливается равная концентрация, и диффузия в обоих направлениях будет осуществляться в равной степени. Диффузия является пассивным транспортом, поскольку не требует затрат внешней энергии [3].

Формула времени установления равновесного состояния диффузии:

где V – объем, Р – коэффициент проницаемости, S – площадь.

Скорость диффузии определяется по закону Фика:

где J – плотность потока вещества через мембрану, D – коэффициент диффузии,

Уравнение Фика можно записать через коэффицент распределения:

где K – коэффициент распределения, l – толщина мембраны. Введем обозначение

как коэффициент проницаемости. Тогда получаем

Это выражение является законом Фика для пассивного транспорта веществ через мембрану.

Фильтрация – жидкость, содержащая в себе посторонние вещества пропускается сквозь другое тело, способное удержать их в себе.

Фильтрация осуществляется через мембранные белковые каналы – поры. Зависит от разности давлений снаружи и внутри клетки и проницаемости мембраны для жидкости и низкомолекулярных веществ. Диаметр пор чрезвычайно мал, поэтому фильтруются только низкомолекулярные вещества, вода и некоторые ионы.

Активный транспорт – перенос ионов против их концентрационных и электрохимических градиентов с использованием энергии метаболизма.

При активном транспорте происходит перенос веществ из области низкой концентрации в область высокой. При помощи активного транспорта переносятся гидрофильные полимерные молекулы, неорганические ионы (Na, Ca, K) , водород, сахара, аминокислоты, витамины, гормоны и лекарственные вещества.

Активный транспорт осуществляется с обязательной затратой энергии, образующейся при расщеплении аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Мембранным потенциалом называется разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны:

Мембранный потенциал делится на потенциал покоя и потенциал действия.

Потенциалом покоя (ПП) называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль, потенциал покоя записывают со знаком «минус». Величина потенциала покоя зависит от вида ткани и варьирует от –30 до –100 мВ.

Потенциал покоя определяется различной концентрацией ионов по обе стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану. Именно поэтому возникает поток ионов через мембрану и образуется разность потенциалов клетки. Причина мембранного потенциала – диффузия ионов К+ из клетки наружу.

Одной из основных проблем было определение ионного состава внутренней среды. Клетки слишком малы, а между ними всегда имеется межклеточное вещество и жидкость. Только после создания техники микроэлектродов Ален Ходжкин, Хаксли (Англия) на опытах с уникальной клеткой гигантского аксона кальмара определили ионный состав цитоплазмы и величину потенциала. Выяснилось, что внутри клеток концентрация ионов калия в 30-40 раз выше чем снаружи [4].

Возникает разность потенциалов, величину определяет формула Нернста:

В стационарном состоянии сумма потоков ионов через мембрану равна нулю:

Так как ионы хлора заряжены отрицательно, то перед потоком ионов хлора JCl– ставится знак «–».

Используя уравнения плотности потока положительных (K+ и Na+) и отрицательных (Cl–) ионов получаем уравнение потенциала покоя Гольдмана-Ходжкина-Катца:

.

В состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости для ионов K+, Na+ и Cl- можно записать в таком виде:

Так как в покое проницаемость клетки для ионов калия намного больше чем проницаемости других ионов, то потенциал покоя определяется преимущественно разностью концентраций ионов калия.

1. ВИДЫ ПАССИВНОГО ТРАНСПОРТА

4) свободная диффузия

8) облегченная диффузия

2. ФУНКЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

3. АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ – ЭТО ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ

1) без затрат энергии

2) с затратами энергии

3) по градиенту концентрации

4) против градиента концентрации

5) из области высокой концентрации в область низкой

6) из области низкой концентрации в область высокой

4. ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ – ЭТО ПЕРЕНОС ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНЫЕ МЕМБРАНЫ

2) против градиента

1) из области высокой в область низкой концентрации

2) из области низкой в область высокой концентрации

2) не затрачивается

5. ВИДЫ МЕМБРАННОГО ПОТЕНЦИАЛА

6. ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ ЗАВИСИТ ОТ

4) толщины мембраны

5) коэффициента диффузии

6) коэффициента проницаемости

7. УРАВНЕНИЕ НЕРНСТА

1) 2) 3) 4) 5)

КОТОРОЕ ОПИСЫВАЕТ ПОТЕНЦИАЛ

8. ВРЕМЯ УСТАНОВЛЕНИЯ РАВНОВЕСНОГО СОСТОЯНИЯ ДИФФУЗИИ ПРЯМО ПРОПОРЦИОНАЛЬНО

Читайте также: