Проводящие пути соматической чувствительности: заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь
Обновлено: 21.05.2024
Проводящие пути соматической чувствительности: заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь
Соматическая чувствительность обеспечивается двумя основными проводящими путями: заднестолбовым медиальным лемнисковым и спинно-таламическим (переднелатеральным).
Существует несколько общих характеристик этих проводящих путей:
• Оба пути содержат чувствительные нейроны первого, второго и третьего порядка.
• Тела нейронов первого порядка (первичных афферентов) расположены в спинальном ганглии.
• Тела нейронов второго порядка расположены в сером веществе ЦНС на той же стороне, что и тела нейронов первого порядка.
• Аксоны нейронов второго порядка пересекают срединную линию, затем направляются вверх и оканчиваются в ядрах таламуса.
• Нейроны третьего порядка выходят из таламуса и направляются к соматосенсорной коре головного мозга (поля Бродмана 3, 1 и 2).
• Оба пути относят к соматотопическим, т.е. имеется организованное отображение (топографическое представление) соматической сенсорной системы на коре головного мозга в проекции трех локусов окончаний нервных волокон.
• Передача импульсов по синапсам от первичных к вторичным и, затем, к третичным нейронам может усиливаться или подавляться другими нейронами.
Схема строения заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути (А) и спиноталамического проводящего пути (Б).
ВЗЛЯТ — вентральное заднелатеральное ядро таламуса, ВЗМЯТ — вентральное заднемедиальное ядро таламуса.
Заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь
К чувствительным волокнам первого порядка заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути относят крупные нейроны спинального ганглия. Их дендриты получают информацию от наиболее крупных чувствительных рецепторов — чувствительных телец Мейсснера, телец Пачини, телец Руффини, телец Меркеля, нервно-мышечных веретен, а также сухожильного органа Гольджи.
Аксоны нейронов, иннервирующих нижние конечности и нижнюю часть туловища, отдают ответвления к серому веществу спинного мозга, а затем в составе тонкого пучка направляются вверх к тонкому ядру в продолговатом мозге. Соответствующие волокна от верхних конечностей и верхней части туловища направляются вверх в составе клиновидного пучка к клиновидному ядру.
Чувствительные волокна второго порядка начинаются от ядер заднего столба спинного мозга (тонкое ядро и клиновидное ядро). Затем волокна проходят спереди в покрышке продолговатого мозга и переходят на противоположную сторону на уровне перекреста чувствительных волокон. После этого волокна направляются кзади и поднимаются в составе медиальной петли (от греч. lemniskos—лента).
Далее волокна медиальной петли отклоняются от срединной линии и направляются вверх через покрышку моста и среднего мозга к таламусу, где образуют синапсы с латеральной группой нейронов в вентральном заднем ядре таламуса (вентральном заднелатеральном ядре).
В медиальной группе нейронов того же ядра (вентральном заднемедиальном ядре) оканчиваются волокна тройничной петли, осуществляющие чувствительную иннервацию области головы и шеи.
Чувствительные волокна третьего порядка направляются из ядер таламуса к соматосенсорной коре (поля Бродмана 3, 1 и 2).
Функции. Основные функции заднестолбового медиального лемнискового проводящего пути заключаются в осуществлении сознательной проприоцепции, двухточечной дискриминационной чувствительности и вибрационной чувствительности. Эти виды чувствительности необходимы для формирования единой картины на уровне коры лобных долей, что позволяет нам постоянно осознавать положение своего тела в пространстве. Отсутствие информации о положении тела в пространстве ведет к серьезным двигательным нарушениям.
Нарушения в области заднего столба спинного мозга у человека чаще всего наблюдают при демиелинизирующих заболеваниях, например при рассеянном склерозе. Типичный симптом при подобных заболеваниях — сенсорная атаксия. Причина этого симптома заключается в сенсорных нарушениях, в отличие от мозжечковой атаксии, при которой нарушения наблюдают на уровне двигательной системы. Пациенты с тяжелой сенсорной атаксией могут самостоятельно стоять только с широко расставленными ногами, при этом им необходимо визуально контролировать положение стоп. Такие пациенты стараются при ходьбе совершать широкие шаги и усиленно ступают на пол («штампующая» походка) для раздражения еще функционирующих проприоцепторов.
Пациентам с нарушениями в области заднего столба спинного мозга трудно сохранять равновесие в положении стоя с закрытыми глазами и сведенными стопами (симптом Ромберга). При выполнении теста «палец к носу» и/или теста «пятка к колену» можно обнаружить отсутствие ощущения движения. Суставные и вибрационные виды чувствительности также могут отсутствовать.
Обратите внимание: симптом Ромберга может быть положительным и при заболеваниях вестибулярной системы. При поражении мозжечка пациентам трудно сохранять равновесие в положении как с закрытыми, так и с открытыми глазами.
Тактильная, болевая и температурная чувствительность у таких пациентов может быть сохранена, однако имеется нарушение дискриминационной чувствительности. Пациент затрудняется ответить, один или два стимула он чувствует (при двухточечном дискриминационном тесте), какое число очерчивает палец врача на коже пациента, не может отличить объекты, одинаковые по форме, но разные по текстуре.
Заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь.
КП — клиновидный пучок; ТП — тонкий пучок; КЯ — клиновидное ядро; ТЯ — тонкое ядро;
ВЗЛЯТ, ВЗМЯТ — вентральное заднелатеральное и вентральное заднемедиальное ядра таламуса.
Заднестолбовой медиальный лемнисковый проводящий путь (тракт)
Восходящие ветви многих толстых миелинизированных первичных афферентов направляются рострально в составе заднего канатика к продолговатому мозгу . Аксоны от сенсорных рецепторов нижних конечностей и нижней части туловища поднимаются вверх в составе тонкого пучка (fasciculis gracilis) , тогда как аксоны от рецепторов верхних конечностей и верхней части туловища - в составе клиновидного пучка (fasciculis cuneatus) . Эти аксоны принадлежат нейронам первого порядка заднестолбового медиального лемнискового тракта ( рис. 34.8 ).
Нейроны второго порядка , получающие синаптические входы от ветвей первичных афферентных волокон, которые восходят в составе заднего канатика (funiculus dorsalis) , находятся в ядрах заднего столба - тонком , клиновидном и др. Импульсация нейронов этих ядер, возникающая при передаче к ним сигналов через синапсы первичных афферентов, аналогична реакциям соответствующих рецепторов. Часть этих нейронов ведет себя как быстро адаптирующиеся рецепторы, которые отвечают на активацию афферентных аксонов волосяных фолликул и телец Мейснера (т.е. на движение волоса) или на кратковременную механическую стимуляцию голых участков кожи. Другие нейроны ядер заднего столба реагируют при вибрационном раздражении их рецептивных полей высокочастотными разрядами импульсов, сходных с ответами телец Пачини . Еще одна группа нейронов ядер заднего столба отвечает медленно адаптирующимися разрядами на кожные стимулы, наподобие реакций дисков Меркеля и телец Руффини . Многие нейроны клиновидного ядра активируются при растяжении мышц.
Нейроны ядер заднего столба имеют три главных функциональных отличия от первичных афферентных нейронов:
- у них более обширные рецептивные поля, поскольку на этих нейронах образуют свои синапсы многочисленные первичные афференты;
- нейроны ядер заднего столба иногда отвечают на сигналы более чем от одного типа сенсорных рецепторов, поскольку на их соме и дендритах конвергируют первичные афференты нескольких разных типов;
- они часто имеют тормозные рецептивные поля, обеспечиваемые цепями интернейронов, которые находятся в соответствующих ядрах.
Аксоны нейронов ядер заднего столба направляются в составе медиального лемнискового тракта в контралатеральный таламус ( рис. 34.8 ). Там в вентральном постеролатеральном (ВПЛ) ядре находятся нейроны третьего порядка, которые дают проекции к соматосенсорным областям коры больших полушарий .
В тройничной системе эквивалентом заднестолбового медиального лемнискового тракта является проводящий путь, идущий от первичных афферентных волокон, иннервирующих лицо, через главное сенсорное ядро тройничного нерва ( рис. 34.8 ). Нейроны второго порядка этого ядра посылают свои волокна в составе тройничноталамического тракта к вентральному постеромедиальному (ВПМ) ядру контралатерального таламуса. Нейроны третьего порядка ВПМ-ядра дают проекции к соматосенсорной коре.
Анатомия
Проводящие пути центральной нервной системы
Проводящие пути - это пучки нервных волокон, расположенные в спинном и головном мозге, осуществляющие проведение нервных импульсов. По особенностям расположения проводящие пути подразделяются на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные и комиссуральные проводящие пути образуют собственные связи головного и спинного мозга. Проекционные проводящие пути обеспечивают двухсторонние связи различных по уровню расположения отделов центральной нервной системы. По функции и направлению проведения нервных импульсов они подразделяются на две группы: афферентные, или чувствительные (восходящие), и эфферентные, или двигательные (нисходящие). Большинство проекционных проводящих путей перекрещиваются и поэтому связывают центр головного мозга с противоположной стороной тела. Названия большинства трактов основаны на расположении центров их начала и окончания.
Афферентные проводящие пути
В зависимости от вида проводимых импульсов афферентные проводящие пути подразделяются на экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные. Экстероцептивные пути проводят нервные импульсы, вызываемые внешними раздражителями, и участвуют в формировании общей чувствительности (болевой, температурной, тактильной), а также специальной чувствительности (обоняния, зрения, слуха, гравитации, вкуса). Проприоцептивные пути проводят нервные импульсы от опорно-двигательного аппарата, обеспечивая ощущение положения тела и его частей в пространстве. Интероцептивные пути проводят чувствительные нерв- ные импульсы от внутренних органов.
Афферентные пути подразделяются на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности проводят нервные импульсы к центрам в коре полушарий большого мозга, где они превращаются в ощущения. Пути бессознательной чувствительности заканчиваются в подкорковых нервных центрах (мозжечке, среднем мозге, промежуточном мозге).
Пути проведения общей (болевой, температурной и тактильной) чувствительности. От кожи туловища, конечностей и шеи болевая и температурная чувствительность проводится по латеральному спиноталамическому пути (tractus spinothalamicus lateralis), а тактильная - в основном по переднему спиноталамическому пути (tractus spinothalamicus anterior). Принцип их строения аналогичен: оба пути трехнейронные, перекрещенные, проводят чувствительность
Пути проведения общей (болевой, температурной и тактильной) чувствительности (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
а - латеральный спиноталамический путь; б - передний спиноталамический путь; 1 - спинной мозг (поперечный срез); 2 - спинномозговой узел; 3 - продолговатый мозг; 4 - мост; 5 - средний мозг; 6 - медиальная петля; 7 - таламус; 8 - постцентральная извилина
от противоположной половины тела. Первый нейрон (псевдоуниполярный) расположен в спинномозговом узле, его периферический отросток начинается рецепторами в коже, а центральный вступает в спинной мозг и переключается на второй нейрон - ядра в задних рогах спинного мозга. Аксоны вторых нейронов, перейдя на противоположную сторону, поднимаются в боковом (tractus spinothalamicus lateralis) либо переднем (tractus spinothalamicus anterior) канатике, об- разуя названные выше проводящие пути. В продолговатом мозге оба пути объединяются в спинномозговую (спинальную) петлю и восходят к таламусу, в котором переключаются на его ядра - третьи нейроны. Аксоны последних, пройдя через внутреннюю капсулу, заканчиваются преимущественно в постцентральной извилине - первичной соматосенсорной области. Таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обоняния.
Общая чувствительность области головы образуется при участии черепных нервов: тройничного, языкоглоточного и блуждающего. Первые нейроны расположены в чувствительных узлах названных нервов, вторые - в их чувствительных ядрах, третьи - в ядрах таламуса. Аксоны нейронов таламуса заканчиваются в постцентральной извилине.
Проприоцептивные пути. Они проводят нервные импульсы от про- приоцепторов, которые воспринимают раздражения, формируемые давлением, весом, вибрацией, а также натяжением мышц, сухожилий, фасций, связок и капсул суставов. Проприоцептивные нервные импульсы от туловища и конечностей проводятся по четырем проводящим путям, два из которых участвуют в формировании сознательной проприоцептивной чувствительности, а два - бессознательной.
Пути сознательной проприоцептивной чувствительности. Пути про- ведения сознательной проприоцептивной чувствительности - трех- нейронные. Первый нейрон расположен в спинномозговом узле и проводит сигналы от опорно-двигательного аппарата. В спинном мозге центральные отростки первых нейронов не переключаются, а восходят в задних канатиках до продолговатого мозга, образуя тон- кий и клиновидный пучки. Тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) проводит импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища; клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus) - от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. В продолговатом мозге тонкий и клиновидный пучки переключаются на вторые нейроны, расположенные в ядрах тонкого и клиновидного бугорков. Большая часть аксонов вторых нейронов переходит на противоположную сторону и формирует медиальную петлю (lemniscus medialis),
Пути сознательной проприоцептивной чувствительности:
1 - спинной мозг (поперечный срез); 2 - спинномозговой узел; 3 - задний канатик спин- ного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - тонкий и клиновидный бугорки; 6 - мост; 7 - ме- диальная петля; 8 - средний мозг; 9 - таламус; 10 - кора головного мозга
которая, образовав перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum), направляется к ядрам таламуса, последовательно проходя продолговатый мозг, мост и средний мозг. Аксоны нейронов таламуса (третий нейрон пути), пройдя через внутреннюю капсулу, следуют в трех направлениях: в предцентральную извилину - центр двигательных функций (большая часть волокон), меньшая часть - в кору постцентральной извилины (центр общей чувствительности) и в верхнюю теменную дольку.
Проприоцептивная чувствительность от височно-нижнечелюстного сустава и произвольных мышц области головы осуществляется аналогично проведению общей чувствительности.
Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности. Бес- сознательная проприоцептивная чувствительность проводится по переднему спиномозжечковому пути (пучок Говерса) (tractus spinocerebellaris anterior) и заднему спиномозжечковому пути (пучок Флексига) (tractus spinocerebellaris posterior).
Пути бессознательной проприоцептивной чувствительности:
а - задний спиномозжечковый путь; б - передний спиномозжечковый путь; 1 - спинномозговой узел; 2 - спинной мозг (поперечный срез); 3 - продолговатый мозг; 4 - кора мозжечка; 5 - зубчатое ядро; 6 - шаровидное ядро; 7 - синапс в коре червя мозжечка; 8 - нижняя мозжечковая ножка
Оба пути двухнейронные. Первый нейрон расположен в спинно- мозговом узле. Его периферический отросток начинается проприорецепторами в капсулах суставов, сухожилиях, связках, мышцах, а центральный - переключается на вставочный нейрон спинного мозга (второй нейрон). Из аксонов вторых нейронов слагаются передний и задний спиномозжечковые пути, расположенные в боковых кана- тиках спинного мозга.
Оба пути заканчиваются в коре червя мозжечка, проходя по нижним (задний спиномозжечковый путь) или по верхним (передний cпиномозжечковый путь) ножкам мозжечка.
Эфферентные проводящие пути
Пути проведения двигательных импульсов подразделяются на пирамидные и экстрапирамидные. Общность в их строении состоит в окончании пути на двигательных нейронах ядер черепных или спинномозговых нервов, которые непосредственно иннервируют мышцы. Все эфферентные пути двухнейронные, перекрещенные.
Пирамидные пути. Пирамидные пути связывают кору головного мозга с двигательными ядрами черепных и спинномозговых нервов и проводят нервные импульсы для управления произвольными движениями скелетных мышц. Они представлены латеральным и передним корково-спинномозговыми путями (tractus corticospinalis lateralis et anterior), а также корково-ядерным путем (tractus corticonuclearis).
Пирамидные пути начинаются преимущественно от пирамидных клеток (первый нейрон) предцентральной извилины и парацентральной дольки. Нервные волокна проходят в лучистом венце по- лушарий головного мозга и соединяются в компактный пучок во внутренней капсуле. В стволе мозга волокна, образующие корково-ядерный путь, отделяются и, перейдя на противоположную сторону, заканчиваются на двигательных ядрах черепных нервов (второй нейрон). Аксоны вторых нейронов в составе черепных нервов достигают мышц головы и шеи.
Пирамидные пути (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
1 - предцентральная извилина; 2 - таламус; 3, 5, 7 - корково-ядерный путь; 4 - средний мозг; 6 - мост; 8 - продолговатый мозг; 9 - перекрест пирамид; 10 - латеральный корково-спинномозговой путь; 11 - спинной мозг (поперечный срез); 12 - передний корково- спинномозговой путь
Оставшиеся волокна нисходят до продолговатого мозга, в ко- тором образуют пирамиды. Большая часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и опускается в боковых канатиках спинного мозга в виде латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Неперекрещенные волокна нисходят в передних канатиках спинного мозга, составляя передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь.
Волокна обоих трактов заканчиваются на мотонейронах передних рогов спинного мозга (вторые нейроны), причем волокна переднего пирамидного пути на уровне сегментов спинного мозга предварительно переходят на противоположную сторону.
Аксоны вторых нейронов вступают в спинномозговые нервы и ин- нервируют скелетные мышцы туловища и конечностей. Вследствие перекреста пирамидных путей, каждое полушарие головного мозга иннервирует мышцы противоположной стороны тела.
Экстрапирамидные пути. Экстрапирамидные пути связывают подкорковые двигательные центры с двигательными нейронами черепных и спинномозговых нервов. Экстрапирамидные пути про- водят бессознательные двигательные импульсы для поддержания тонуса мышц, позы, обеспечения ритма и плавности движений, проявления эмоций.
Экстрапирамидные пути (стрелками показано направление движения нервных импульсов):
1 - средний мозг; 2 - красное ядро; 3 - красноядерно-спинномозговой путь; 4 - кора мозжечка; 5 - зубчатое ядро мозжечка; 6 - продолговатый мозг; 7 - спинной мозг
К экстрапирамидным путям относятся: красноядерно-спинномозговой, крышеспинномозговой, ретикулоспинномозговой и другие пути. Принцип их строения сходен: первый нейрон располагается в соответствующих подкорковых ядрах, а второй - в двигательных ядрах спинного мозга.
Так, красноядерно-спинномозговой путъ (tractus rubrospinalis) начинается от красного ядра среднего мозга (первый нейрон).
Выходящие из него волокна образуют перекрест, пройдя ствол мозга, вступают в боковые канатики спинного мозга и заканчиваются на двигательных нейронах передних рогов (второй нейрон). Их волокна со спинномозговыми нервами достигают мышц.
Читайте также: