Ядро клетки и ядерная оболочка

Обновлено: 22.05.2024

Ядро окружено ядерной оболочкой. Она состоит из двух элементарных мембран, между которыми находится околоядерное (перинуклеарное) пространство. Под внутренней мембраной находится состоящая из белков ядерная пластинка — ламина. Оболочка ядра пронизана ядерными порами. Внутри ядра содержится жидкая кариоплазма (аналог цитоплазмы) и хроматин — деспирализованные в период между делениями клетки хромосомы. В ядре содержатся одно или несколько ядрышек, состоящих из белков и РНК. В них происходит сборка субъединиц рибосом.

Содержание

Ядерные поры — транспортные каналы, пронизывающих двухслойную ядерную оболочку. Через них происходит обмен веществами между ядром и цитоплазмой клетки. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно-цитоплазматическим транспортом. Ядерные поры — это не просто отверстия, а сложно устроенные, регулируемые белковые комплексы.

Структура и свойства ядерных пор

Структура ядерных пор

Nuclear pore. Side view. 1. Nuclear envelope. 2. Outer ring. 3. Spokes. 4. Basket. 5. Filaments. (Drawing is based on electron microscopy images)

Ядерные поры — это не просто отверстия, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры — белковые комплексы, образованные приблизительно 30 белками — нуклеопоринами. Белковая составляющая ядерной поры обозначается термином «комплекс ядерной поры» (англ. nuclear pore complex, NPC). Масса комплекса ядерной поры колеблется в пределах от ~44 МДа в клетках дрожжей до ~125 МДа у позвоночных.

По данным электронной микроскопии, ядерные поры в поперечном сечении имеют форму «восьмиспицевого тележного колеса», то есть имеют ось симметрии восьмого порядка. Эти данные подтверждает тот факт, что молекулы нуклеопоринов присутствуют в составе ядерной поры в количестве, кратном восьми. Проницаемый для молекул канал располагается в центре структуры. Комплекс ядерной поры заякорен на ядерной оболочке с помощью трансмембранной части, от которой к просвету канала обращены структуры, получившие название спиц (англ. spokes), по аналогии со спицами тележного колеса. Эта коровая часть поры, построенная из восьми доменов, с цитоплазматической и ядерной сторон ограничена соответственно цитоплазматическим и ядерным кольцами (англ. rings; у низших эукариот они отсутствуют). К ядерному кольцу прикреплены белковые направленные внутрь ядра тяжи (ядерные филаменты, англ. filaments), к концам которых крепится терминальное кольцо (англ. terminal ring). Вся эта структура носит название ядерной корзины (англ. nuclear basket). К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи — цитоплазматические филаменты. В центре ядерной поры видна электронноплотная частица, «втулка» или транспортер (англ. plug).

Свойства ядерных пор

Количество ядерных пор на одно ядро у дрожжей — примерно 200, в большинстве клеток человека — 3000-5000, а в зрелых ооцитахах шпорцевой лягушки (Xenopus laevis) — до 50 млн. Этот показатель может также варьировать в зависимости от типа клетки, состояния организма и стадии клеточного цикла. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении S фазы, одновременно с удвоением хромосом. При разборке ядерной оболочки во время митоза ядерные поры позвоночных распадаются на субкомплексы с массами около миллиона дальтон. Показано, что разборка комплекса ядерной поры инициируется циклин B-зависимой киназой, фосфорилирующей нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются заново. Ядерные поры интерфазного ядра перемещаются по мембране большими массивами, а не независимо друг от друга, причем эти перемещения происходят синхронно с перемещениями ядерной ламины. Это служит доказательством того, что ядерные поры механически связаны между собой и формируют единую систему — сеть (англ. NPC network).

Ядерно-цитоплазматический транспорт можно разделить на две категории: активный транспорт, требующий затрат энергии, а также специальных белков-рецепторов, и пассивный транспорт, протекающий путем простой диффузии молекул через канал ядерной поры.

Пассивный транспорт

Молекулы небольших размеров (ионы, метаболиты, мононуклеотиды и т. д.) способны пассивно диффундировать в ядро. Проводимость ядерных пор для молекул разных размеров различна. Белки массой до 15 кДа быстро проникают в ядро, в то время как для белка массой более 30 кДа на это требуется определенное время. Белковые молекулы массой более 60-70 кДа, по-видимому, вообще не могут пассивно проходить через ядерные поры. Впрочем, пропускная способность ядерных пор для пассивной диффузии может изменяться в зависимости от типа клетки и стадии клеточного цикла.

Активный транспорт

Путём активного транспорта через ядерные поры могут проходить гораздо более крупные молекулы и целые надмолекулярные комплексы. Так, рибосомные субъединицы размерами до нескольких мегадальтон транспортируются из ядра в цитоплазму через ядерные поры, и нет никаких оснований предполагать, что процесс транспорта сопровождается частичной разборкой этих субъединиц. Молекулы РНК, синтезируемые в ядре, поступают через поры в цитоплазму, а в ядро попадают белки, участвующие в ядерном метаболизме. Причем одни белки должны поступать в ядро конститутивно (например, гистоны), а другие в ответ на определенные стимулы (например, транскрипционные факторы).

У ядерных белков идентифицированы специальные сигнальные последовательности, отвечающие за их локализацию. Самая распространенная из них, так называемый «классический» сигнал ядерной локализации — NLS (от англ., Nuclear Localization Signal), представляет собой один или два участка, состоящих из положительно заряженных аминокислот, аргинина и лизина. Транслокация белков в ядро, в отличие от транслокации в митохондрии и ЭПС, не сопровождается отщеплением этой сигнальной последовательности и разворачиванием полипептидной цепи. NLS-содержащие белки, как и все другие субстраты систем ядерного транспорта, переносятся в ядро в комплексе со специальными белками — транспортинами, или кариоферинами (англ. transportins, karyopherins).

Каждый транспортин или комплекс транспортинов для осуществления своей функции должен обладать тремя активностями: во-первых, он должен узнавать и связывать транспортируемый субстрат, во-вторых, заякориваться на ядерной поре, и в-третьих, связывать небольшой белок — GTPазу Ran, относящуюся к семейству Ras-подобных ГТФаз и служащую для сопряжения транспорта с гидролизом ГТФ, что придает процессу необратимость (снабжает его энергией). Собственно акт гидролиза ГТФ осуществляется непосредственно этим белком. Фактор обмена нуклеотидов (англ. GTPase Еxchange Factor, GEF) для Ran — хроматин-связывающй белок RCC1 — локализован строго в ядре, а активаторы ГТФазной активности (англ., GTPase Activation Protein, GAP) RanGAP1 и некоторые другие белки — строго в цитоплазме. Эта асимметричная локализация приводит к формированию градиента: в ядре находится преимущественно ГТФ-связанная форма Ran, в цитоплазме, наоборот, ГДФ-связанная. Ran используется для снабжения энергией как процессов импорта, так и процессов экспорта различных субстратов, а вся схема носит название Ran-цикла (англ., Ran-cycle). Ran-цикл снабжает энергией и экспорт, и импорт, используя общий принципиальный механизм, ключевыми стадиями которого являются гидролиз ГТФ в цитоплазме и обмен ГДФ на ГТФ в ядре.

Механизм импорта белков в ядро

Рассмотрим механизм поступления субстратов в ядро на примере импорта NLS-содержащих белков. Первой стадией транспортировки является узнавание субстрата транспортинами, в данном случае комплексом импортинов-α/β (транспортины, участвующие в транспорте в ядро называются импортинами, а из ядра — экспортинами). Затем образовавшийся комплекс заякоривается на белках ядерной поры с цитоплазматической стороны и транслоцируется через канал в ядро, где с ним связывается Ran-ГТФ, что вызывает диссоциацию комплекса и высвобождение груза. После этого импортины в комплексе с Ran-ГТФ направляются обратно в цитоплазму, где Ran под действием RanGAP1 гидролизует ГТФ (ГТФ => ГДФ + PO₄ 3- ). Комплекс Ran-ГДФ-импортины α/β нестабилен и диссоциирует. Ran-ГДФ поступает обратно в ядро при помощи собственного переносчика, белка NTF2. В ядре под действием белка RanGEF ГДФ в активном центре Ran заменяется на ГТФ, и цикл, тем самым, замыкается.

Механизм экспорта белков из ядра

Теперь рассмотрим механизм экспорта из ядра на примере белков, содержащих сигналы ядерного экспорта (англ., Nuclear Export Signal, NES). Для этой сигнальной последовательности характерно выскокое содержание гидрофобных аминокислот. Первой стадией транспортировки здесь также является рецепция субстрата специфическим экспортином Crm1 (англ., Chromosome Region Maintenance) и образование комплекса. Главным отличием механизмов экспорта является тот факт, что в состав транслоцирующегося комплекса в случае экспорта помимо субстрата и Crm1 входит и Ran-ГТФ, то есть сопряжение с циклом Ran происходит на стадии транслокации, а не на стадии реимпорта рецептора. После прохождения через ядерную пору в цитоплазму Ran расщепляет ГТФ, комплекс теряет стабильность и диссоциирует, высвобождая груз.

Хроматин — это вещество хромосом: комплекс ДНК, РНК и белков. Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и входит в состав нуклеоида у прокариот. ДНК в клетке всегда входит в состав хроматина, поэтому именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации, а также репликация и репарация ДНК.

Основную массу хроматина составляют белки гистоны. Гистоны являются компонентом нуклеосом, — надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков-гистонов четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь молекул. Гистон H1, более крупный, чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшие уровни упаковки хроматина изучены гораздо хуже.

Упаковка хроматина может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в составе гетерохроматина, не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих (не кодирующих белки) или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит у большинства эукариот перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эухроматин. Этот вид хроматина обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфорилированием

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Длины метафазных хромосом человека на цитологических препаратах лежат в пределах 1-10 мкм. Однако, по данным новых исследований, в клетке хромосомы имеют иную форму, а при приготовлении препаратов в результате фиксации и окраски сильно вытягиваются.

[1]Хромосома человека в четырех измерениях. Н. Б. Рубцов/Природа, 2007, N 8

Я́дерный скеле́т, или ядерный матрикс (англ. nuclear matrix ) — опорная структура ядра клетки, составленная периферической пластинкой (ламиной) и пронизывающими ядро тяжами. В настоящий момент функция ядерного скелета окончательно не выяснена.

Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме эукариот имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса в виде прочной, относительно стабильной сети фибриллярных белков, подобной цитоскелету цитоплазмы эукариот.

Ядро клетки и ядерная оболочка

Организация клетки. Ядро

А. Ядро

Ядро — наиболее крупная (диаметром около 10 мкм) видимая в оптический микроскоп органелла эукариотической клетки. Оно отделено от остальной клетки оболочкой , состоящей из внутренней и внешней ядерных мембран .

Область между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным пространством. Внешняя ядерная мембрана усыпана рибосомами и переходит в шероховатый эндоплазматический ретикулум. Внутренняя ядерная мембрана выстлана специальными белками (ламином и др.), которые служат для закрепления ядерных структур (ядерная пластинка).

В ядре расположена почти вся ДНК (DNA) клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее репликации и экспрессии . В интерфазе (фазы между делениями клетки) большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина , т.е. плотно упакованной ДНК, ассоциированной с РНК (RNA) и белками. Менее плотно упакованная ДНК называется эухроматином ; это место активной транскрипции ДНК в РНК (RNA). Ядро часто содержит ядрышко , а иногда и несколько ядрышек. Во время деления клеток структура ядра разрушается. Хроматин организуется в хромосомы , т. е. в высшей степени конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический микроскоп.

Б. Импорт крупных ядерных белков

Обмен макромолекул, таких, как белки и РНК, между ядром и цитоплазмой осуществляется через ядерные поры (диаметр примерно 7 нм), образованные белковым комплексом. Поры регулируют транспорт через ядерные мембраны. Пептиды и небольшие белки, например гистоны, способны легко проникать в ядро. Более крупные белки (свыше 40 кДа) могут пройти через ядерную мембрану, только если они несут специфическую сигнальную последовательность . Такая последовательность, ориентирующая белок на ядро, состоит из 4 основных аминокислот. В отличие от других сигнальных последовательностей, они не расщепляются при переносе белка в ядро (см. рис. 233).

В. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой

Почти все РНК клетки синтезируются в ядре. В этом процессе, называемом транскрипцией , используется хранящаяся в ДНК (DNA) информация (см. рис. 241). Синтез рибосомной РНК [рРНК (rRNA)] происходит в ядрышках, в то время как матричные (информационные) и транспортные РНК [мРНК и тРНК (mRNA и tRNA)] синтезируются в эухроматине. Репликация — катализируемый ферментами процесс удвоения ДНК — также локализована в ядре (см. рис. 239).

Нуклеотидные блоки, необходимые для репликации и транскрипции в ядре, должны поступать из цитоплазмы. Их включение в РНК приводит к образованию первичных продуктов, которые последовательно модифицируются путем расщепления, удаления частей молекулы и включения дополнительных нуклеотидов ( созревание РНК ). Наконец, мРНК и тРНК, образовавшиеся в ядре, транспортируются в цитоплазму для участия в биосинтезе белков ( трансляции ) (см. рис. 237).

Белки не могут синтезироваться в ядре, и поэтому все ядерные белки должны быть импортированы из цитоплазмы. Это, например, гистоновые и негистоновые белки , связанные в хроматине с ДНК, полимеразы, гормональные рецепторы, факторы транскрипции и рибосомные белки. Рибосомные белки, находясь еще в ядрышке, начинают ассоциировать с рРНК, образуя рибосомные субчастицы.

Одной из очень специфический функций ядра является биосинтез НАД + (NAD + ) . Предшественник этого кофермента, никотинамидмононуклеотид [НАМ (NMN)] синтезируется в цитоплазме и затем транспортируется в ядрышко для превращения в динуклеотид НАД + (NAD + ), который после этого возвращается в цитоплазму.

Клеточное ядро

Ядро является важнейшим компонентом клетки, поскольку содержит ее генетический аппарат. Все функции, которые выполняет клеточное ядро, можно объединить в две группы: 1) хранение, поддержание, воспроизведение генетической информации и ее передача дочерним клеткам при делении (в ходе этих процессов структура ДНК сохраняется неизменной); 2) реализация генетической информации, которая заключается в создании собственного аппарата белкового синтеза: в ядре синтезируются все типы РНК (информационные, транспортные и рибосомные) и формируются субъединицы рибосом.

Термин «ядро» в 1833 году ввел английский ботаник Роберт Броун. Большинство эукариотических клеток содержат одно ядро, хотя есть примеры многоядерных [1] и безъядерных клеток (эритроциты млекопитающих) .

Ядро эукариотической клетки (рис. 7) состоит из следующих отделов:

ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма),

ядрышко (одно или несколько).

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (кариолемма, нуклеолемма) состоит из двух мембран — наружной и внутренней, разделенных перинуклеарным пространством, смыкающихся в области ядерных пор. Ядерная оболочка играет роль барьера, обеспечивающего пространственное разделение процессов синтеза нуклеиновых кислот (внутри ядра) и синтеза белков (в цитоплазме), и выполняет опорно-каркасные и рецепторно-транспортные функции.

Наружная ядерная мембрана, контактирующая с цитоплазмой, содержит на своей поверхности рибосомы. Она переходит в мембраны эндоплазматического ретикулума и является частью его мембранной системы.

Внутренняя ядерная мембрана сливается с наружной мембраной ядра в зоне ядерных пор, и также является частью единой внутриклеточной

Рис. 7. Строение клеточного ядра (по Б. Альберте и др., 1994)

мембранной системы. Рост обеих мембран осуществляется за счет мембран эндоплазматического ретикулума. Внутренняя ядерная мембрана, в отличие от наружной мембраны ядра, никогда не несет на своей поверхности рибосом. Встроенные в нее интегральные белки обеспечивают связь с белками ядерной пластинки (ламины). Ядерная ламина — это подмембранный слой фибриллярных белков толщиной 80—300 нм, к которым прикрепляются молекулы ДНК. Причем зоны прикрепления отдельных молекул ДНК к внутренней поверхности ядерной ламины строго специфичны. Они и определяют пространственное расположение хромосом в ядре. Таким образом, ядерная ламина выполняет функцию структурного организатора хромосом. Помимо этого она обеспечивает поддержание формы ядра, участвует в образовании комплексов пор и играет важную роль в формировании ядерной оболочки при делении клетки.

Ядерные поры образуются в зонах слияния внутренней и наружной ядерных мембран и представляют собой каналы, соединяющие цитоплазму и ядро. Канал ядерной поры, диаметр которого около 80 нм, выстлан тремя циклическими рядами белковых гранул: два наружных кольца (цитоплазматическое и ядерное) и одно внутреннее (центральное), каждое состоит из восьми субъединиц. Внутри ядерной поры часто выявляется центральная гранула 1 . Совокупность этих структур называется комплексом ядерной поры, или поровым комплексом. В состав поро- вого комплекса входят белки-рецепторы, обеспечивающие регуляцию обмена продуктами (различными молекулами и частицами) между ядром и цитоплазмой. Через ядерные поры в ядро поступают синтезированные в цитоплазме белки, имеющие в своей структуре сигнальные участки — нуклеофильные хвосты. Эти фрагменты белковых молекул имеют специфическую последовательность аминокислот, так называемую последовательность ядерной локализации, которую и распознают рецепторы ядерных поровых комплексов. Из ядра в цитоплазму транспортируются зрелые продукты транскрипционной [2] [3] активности ядра: молекулы РНК и субъединицы рибосом.

Ядерные поры — это консервативные структуры, их размер и строение стандартны для всех эукариотических клеток. Разрушая ядерную оболочку, можно выделить изолированные ядерные поры, которые при этом сохраняют свою структуру. Количество ядерных пор зависит от метаболической активности клетки и может изменяться в разные периоды ее жизненного цикла. Они могут занимать от 3 до 35 % поверхности ядерной оболочки.

Перинуклеарное пространство — это полость шириной около 15— 40 нм, разделяющая наружную и внутреннюю ядерные мембраны и соединенная каналами с внутренней полостью эндоплазматического ретикулума.

Клетки ДНК которых окрашена голубым красителем Хойста. Центральная и правая клетки находятся в интерфазе, поэтому окрашено всё ядро. Клетка слева находится в состоянии митоза (анафаза), поэтому её ядро не видно, а ДНК сконденсирована так, что видны хромосомы.

Ядро (лат. nucleus), органелла эукариотической клетки, содержащая генетическую информацию в форме молекул ДНК. В ядре происходит репликация — удвоение молекул ДНК, а также транскрипция — синтез молекул РНК на матрице ДНК. В ядре же синтезированные молекулы РНК подвергаются ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Сборка рибосом также происходит в ядре, в специальных образованиях, называемых ядрышками.

Тонкая структура клеточного ядра

Хроматин

Огромная длина молекул ДНК эукариот предопределила появление специальных механизмов хранения, репликации и реализации генетического материала. Хроматином называют молекулы хромосомной ДНК в комплексе со специфическими белками, необходимыми для осуществления этих процессов. Основную массу составляют «белки хранения», так называемые гистоны. Из этих белков построены нуклеосомы, структуры на которые намотаны нити молекул ДНК. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из белков четырех типов: H2A, H2B, H3 и H4. В одну нуклеосому входят по два белка каждого типа — всего восемь белков. Гистон H1, более крупный чем другие гистоны, связывается с ДНК в месте ее входа на нуклеосому. Нуклеосома вместе с H1 называется хроматосомой.

Нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид-подобную структуру толщиной около 30 нанометров, так называемую 30 нм фибриллу. Дальнейшая упаковка этой фибриллы может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином, он хорошо видим под микроскопом. ДНК находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется, обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки. Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется наличием транскрипционной активности. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — ацетилированием и фосфориллированием.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина(ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». К сожалению вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины.

Ядерная оболочка, ядерная ламина и ядерные поры

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистерн эндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством. Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками-ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков — рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой. Пора не является дыркой в ядре, а имеет сложную структуру, организованную несколькими десятками специализированных белков — нуклеопоринов. Под электронным микроскопом она видна как восемь связанных между собой белковых гранул с внешней и столько же с внутренней стороны ядерной оболочки.

Ядрышко

Ядрышко находится внутри ядра, и не имеет собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимо под световым и электронным микроскопом. Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специльные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность — сигнал ядрышковой локализации (NoLS, от англ. Nucleolus Localization Signal). Следует отметить, самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. В этих структурах было локализовано около 600 видов различных белков, причем считается, что лишь небольшая их часть действительно необходима для осуществления ядрышковых функций, а остальные попадают туда неспецифически.

Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько субкомпартментов. Так называемые Фибриллярные центры окружены участками плотного фибриллярного компонента, где и происходит синтез рРНК. Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент, представляющий собой скопление созревающих рибосомных субчастиц.

Ядерный матрикс

Ядерным матриксом некоторые исследователи называют нерастворимый внутриядерный каркас. Считается, что матрикс построен преимущественно из негистоновых белков, формирущих сложную развлетвленную сеть, сообщающуюся с ядерной ламиной. Возможно, ядерный матрикс принимает участие в формировании функциональных доменов хроматина. В геноме клетки имеются специальные незначащие А-Т-богатые участки прикрепления к ядерному матриксу (англ. S/MAR — Matrix/Scaffold Attachment Regions), служащие, как предполагается, для заякоривания петель хроматина на белках ядерного матрикса. Впрочем, не все исследователи признают существование ядерного матрикса.

Принципиальная схема реализации генетической информации у про- и эукариот.
ПРОКАРИОТЫ. У прокариот синтез белка рибосомой (трансляция) пространственно не отделен от транскрипции и может происходить еще до завершения синтеза мРНК РНК-полимеразой. Прокариотические мРНК часто полицистронные, то есть содержат несколько независимых генов.
ЭУКАРИОТЫ. мРНК эукариот синтезируется в виде предшественника, пре-мРНК, претерпевающего затем сложное стадийное созревание - процессинг, включающий присоединение кэп-структуры к 5'-концу молекулы, присоединение нескольких десятков остатков аденина к ее 3'-концу (полиаденилирование), выщепление незначащих участков - интронов и соединение друг с другом значащих участков - экзонов (сплайсинг). При этом соединение экзонов одной и той же пре-мРНК может проходить разными способами, приводя к образованию разных зрелых мРНК, и в конечном итоге разных вариантов белка (альтернативный сплайсинг). Только мРНК, успешно прошедшая процессинг, экспортируется из ядра в цитоплазму и вовлекается в трансляцию.

Эволюционное значение клеточного ядра

Основное функциональное отличие клеток эукариот от клеток прокариот заключается в пространственном разграничении процессов транскрипции (синтеза матричной РНК) и трансляции (синтеза белка рибосомой), что дает в распоряжение эукариотической клетки новые инструменты регуляции биосинтеза и контроля качества мРНК.

В то время, как у прокариот мРНК начинает транслироваться еще до завершения ее синтеза РНК-полимеразой, мРНК эукариот претерпевает значительные модификации (так называемый процессинг), после чего экспортируется через ядерные поры в цитоплазму, и только после этого может вступить в трансляцию. Процессинг мРНК включает несколько элементов.

Из предшественника мРНК (пре-мРНК) в ходе процесса, называемого сплайсингом вырезаются интроны — незначащие участки, а значащие участки — экзоны соединяются друг с другом. Причем экзоны одной и той же пре-мРНК могут быть соединены несколькими разными способами (альтернативный сплайсинг), так что один предшественник может превращаться в зрелые мРНК нескольких разных видов. Таким образом, один ген может кодировать сразу несколько белков.

Кроме того, интрон-экзонная структура генома, практически невозможная у прокариот (т.к. рибосомы смогут транслировать незрелые мРНК), дает эукариотам определенную эволюционную мобильность. Учитывая протяженность интронных участков, рекомбинация между двумя генами зачастую сводится к обмену экзонами. Благодаря тому, что экзоны часто соответствуют функциональным доменам белка, участки получившегося в результате рекомбинации «гибрида», зачастую сохраняют свои функции. В то же время у прокариот рекомбинация между генами невозможна без разрыва в значащей части, что безусловно уменьшает шансы на то, что получившийся белок будет функционален.

Модификациям подвергаются концы молекулы мРНК. К 5' -концу молекулы прикрепляется 7-метилгуанин (так называемый кэп). К 3' -концу нематрично присоединяются несколько десятков остатков аденина (полиаденирование).

Процессинг мРНК тесно сопряжен с синтезом этих молекул и необходим для контроля качества. Непроцессированная или не полностью процессированная мРНК не сможет выйти из ядра в цитоплазму или будет нестабильна и быстро деградирует. У прокариот нет таких механизмов контроля качества, и из-за этого прокариотические мРНК имеют меньший срок жизни - нельзя допустить, чтобы неправильно синтезированная молекула мРНК, если такая появится, транслировалась в течение долгого времени.

Биология. 11 класс

Ядро — это обязательный компонент любой эукариотической клетки. В большинстве клеток имеется одно ядро, но существуют также двуядерные и многоядерные клетки. Например, у инфузории туфельки два ядра, а в клетках некоторых водорослей и грибов, в поперечнополосатых мышечных волокнах — несколько. Зрелые клетки ситовидных трубок покрытосеменных растений и эритроциты млекопитающих лишены ядер. Такие клетки утрачивают ядро в процессе развития, теряя способность к размножению.

Строение ядра. Обычно ядро имеет шаровидную или яйцевидную форму, однако в некоторых клетках форма ядра может быть иной: веретеновидной, линзовидной, подковообразной и др. Размеры клеточных ядер также отличаются. Тем не менее, несмотря на эти различия, все ядра устроены одинаково. Ядро клетки состоит из ядерной оболочки, ядерного сока, хроматина и одного или нескольких ядрышек (рис. 14.1).

Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от гиалоплазмы. Она состоит из двух мембран — наружной и внутренней, между которыми находится межмембранное пространство. Наружная мембрана ядра непосредственно переходит в мембрану эндоплазматической сети, на ее поверхности располагаются рибосомы. На внутренней мембране рибосомы отсутствуют.

В некоторых местах ядерной оболочки имеются круглые сквозные отверстия — ядерные поры (см. рис. 14.1). Благодаря им происходит обмен различными материалами между ядром и гиалоплазмой. *Ядерные поры образованы сложно организованными белковыми структурами, регулирующими транспорт веществ. Количество пор в одном ядре обычно составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч и может меняться в зависимости от метаболической активности клетки.* Через ядерные поры из ядра в гиалоплазму выходят молекулы мРНК, тРНК, субъединицы рибосом. Из гиалоплазмы в ядро поступают АТФ, нуклеотиды, различные ионы, белки и другие вещества. *Небольшие молекулы и ионы проходят через ядерные поры за счет диффузии. Крупные молекулы транспортируются избирательно, путем активного транспорта.*

Ядерный сок представляет собой водный раствор, содержащий различные органические и неорганические вещества. По составу и свойствам ядерный сок сходен с гиалоплазмой. Он заполняет внутреннее пространство ядра и является средой протекания всех внутриядерных процессов. В ядерный сок погружены хроматин и ядрышки.

Хроматин — это нитевидные структуры ядра, образованные линейными молекулами ДНК и специальными белками. Белки обеспечивают упаковку длинных молекул ДНК в более компактные структуры. В неделящейся клетке хроматин может равномерно распределяться в объеме ядра или располагаться отдельными сгустками.

Ядрышко представляет собой плотное округлое образование, не ограниченное собственной мембраной. *Оно состоит из белков, РНК, ДНК и формируется в области расположения так называемых ядрышковых организаторов — участков ДНК, содержащих информацию о структуре рРНК.* В ядре может быть одно или несколько ядрышек, они могут появляться и исчезать. В ядрышке осуществляется синтез рРНК. Здесь они приобретают определенную пространственную конфигурацию и соединяются с особыми белками, поступающими из цитоплазмы. Таким образом в ядрышке происходит сборка отдельных субъединиц рибосом.

В начале деления клетки ядрышки исчезают, ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, ядерный сок смешивается с гиалоплазмой. Поэтому в делящейся клетке ядро отсутствует.

Функции ядра. Клеточное ядро содержит молекулы ДНК. Следовательно, оно осуществляет хранение наследственной информации клетки. В ядре информация о первичной структуре белков переписывается с молекул ДНК на молекулы мРНК, которые переносят ее в цитоплазму к месту синтеза белков. Субъединицы рибосом, в которых происходит синтез белков, и молекулы тРНК, участвующие в этом процессе, также образуются в ядре. Таким образом, ядро обеспечивает не только хранение, но и реализацию наследственной информации. Оно управляет всеми процессами жизнедеятельности клетки, определяя (путем синтеза молекул мРНК), какие белки и в какое время должны синтезироваться в рибосомах.

Читайте также: