Висцеральная чувствительность. Висцерорецепторы. Висцеральные механорецепторы. Висцеральные хеморецепторы. Висцеральная боль.

Обновлено: 15.05.2024

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ
Федеральное государственное
образовательное учреждение высшего и
профессионального образования
Сибирский федеральный
университет
кафедра медицинской биологии
Общая физиология сенсорных систем
Красноярск 2016
1

Структурно-функциональная организация
анализаторов
ФУНКЦИИ АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ)
Рецепция сигнала – преобразование энергии
стимула в импульсную активность нейронов (или
потенциалы действия нейронов или
рецепторный потенциал (кодирование))
1.
2. Передача
информации о стимуле к центральным
отделам
нервной
системы
(многократным
преобразованием
и
перекодированием
информации)
Идентификация (абсолютная оценка) и
классификация (относительная оценка) свойств
сигнала, результатом является опознание образа.
3.
Основы физиологии сенсорных систем
2

Восприятие сигнала рецепторами
Рецепторы
по виду адекватных
раздражителей:
раздражителем:
механорецепторы
(тактильные)
фоторецепторы
(зрительные)
терморецепторы
хеморецепторы
по качеству
ощущений:
по контакту
с
зрительные
первичные
слуховые
вторичные
обонятельные
тактильные
вкусовые
по скорости адаптации:
по функциональным
характеристикам:
слабо адаптирующиеся
спонтанные и молчащие
быстро адаптирующиеся
мономодальные и полимодальные
смешанные Основы физиологии сенсорных систем
5

Торможение в
рецепторах
Латеральное торможение осуществляется между
соседними сенсорными клетками. Благодаря такому
тормозному
взаимодействию
предотвращается
«растекание»
возбуждения
по
нервной
сети,
происходит своеобразное увеличение контраста, т.е.
степени
перепада
между
возбужденными
и
невозбужденными нейронами.
Возвратное торможение ограничивает верхний
предел
частоты
импульсации
при
увеличении
интенсивности стимула на входе, автоматически
контролируя усиление реакции нейрона.
Эфферентное
торможение
реализуется через
тормозные нисходящие пути от более высоких
уровней сенсорной системы к нижележащим уровням.
7

Кодирование и детектирование сигналов
Схематичное изображение
рецептивного поля нейрона
Рецептивное поле – это совокупность
рецепторов, конвергирующих к одному
афферентному нейрону.
Основы физиологии сенсорных
систем
10

Зрительная сенсорная система
Диаграмма
зрительных
путей в
головном
мозге
Основы физиологии сенсорных
систем
16

17. Зрительный анализатор

Частота – величина, обратная длине
волны, определяет окраску света.
Амплитуда волны – интенсивность –
обеспечивает яркость.
Диапазон
интенсивностей,
воспринимаемых человеческим глазом, –
около 1016 (до 160 дБ).

18. Интенсивность световой волны, дБ

160 - Болевой порог
140 - Солнечный свет
80 - Белая бумага при свете
настольной лампы
40 - Наименьшее освещение, при
котором различимы цвета
20-0 - Пороговая освещенность для
темно-адаптированного глаза

19. Адаптация

При низкой интенсивности света
развивается темновая адаптация,
сопровождающаяся
повышением
чувствительности зрительной системы
к
свету.
Длительность
полной
темновой адаптации – 30 минут.
При
увеличении
освещенности
окружающей
среды
происходит
световая
адаптация,
которая
завершается за 15 – 60 секунд.

Чем короче зрительный стимул, тем
большую интенсивность он должен
иметь.
Частота вспышек, при которой ряд
последовательных
вспышек
воспринимается
как
непрерывный
свет,
называется
критической
частотой слияния мельканий.
При средней интенсивности света она
составляет 16 – 20 раз в секунду.

Палочки
воспринимают
свет
и
обеспечивают зрение в условиях ясной
ночи – скотопическое зрение.
Колбочки,
воспринимая
цвет,
функционируют при ярком свете –
фотопическое зрение.
В сумерках не преобладает ни та, ни
другая
рецепторная
система
–
мезопическое зрение.

22. Зрительное восприятие

Родопсин (палочки), максимум
поглощения в области 500 нм.
Среди колбочек различают три типа:
одни имеют максимум поглощения в
синей части спектра – 430 – 470 нм,
другие в зеленой – 500 – 530 нм,
третьи в красной – 620 – 760 нм.
Наличие
трех
типов
пигментов
(колбочки): йодопсина, хлоролаба и
эритлаба.

24. Слуховой анализатор

Звуковые
волны
характеризуются
частотой
и
амплитудой.
Частота определяет высоту звука.
Второй характеристикой звука, которую различает
слуховая система, является сила или интенсивность
(громкость) звука, которая зависит от амплитуды
звуковых колебаний. Единицей измерения громкости
звука является бел, хотя в практике обычно используется
децибел (дБ), т.е. 0,1 бела.
Диапазон слышимых частот: человек различает
звуковые волны с частотой от 15 до 20000 Гц. Звуки с
частотой ниже 20 Гц – инфразвуки и выше 20000 Гц –
ультразвуки, человеком не ощущаются.
Человек, в дневное время суток, может слышать звуки
громкостью от 10-15 дБ и выше.

Влияние шума
Порог воздействия - уровень звука,
ниже
которого
опасность
повреждения
органа
слуха
минимальна.
Порог опасности - уровень звука, выше
которого возможно повреждение
органа слуха и возникает опасность
глухоты.
- порог воздействия - 85 дБ;
- порог опасности - 90 дБ.

Интенсивность шума
10 дБ - шёпот;
20 дБ - норма шума в жилых помещениях;
40 дБ - тихий разговор;
50 дБ - разговор средней громкости;
70 дБ - шум пишущей машинки;
80 дБ - шум работающего двигателя грузового
автомобиля;
100 дБ - громкий автомобильный сигнал на расстоянии 57 м;
110 дБ - шум работающего трактора на расстоянии 1 м;
120-140 дБ - порог болевого ощущения;
150 дБ - взлёт самолёта;
Давление свыше 140 дБ может вызвать разрыв
барабанной перепонки или баротравму.

Вестибулярная сенсорная система
Возникновение рецепторного потенциала в
волосковых клетках
Основы физиологии сенсорных
систем
29

Вестибулярная сенсорная система
Реакция рецепторных клеток
вестибулярного органа на движение
Основы физиологии сенсорных
систем
30

Соматосенсорная система
Рецепторы кожной чувствительности
Рецепторы давления воспринимают силу
механических воздействий. Морфологически
они представлены в голой коже клетками
Меркеля;
в
волосистой
коже
–
колоколообразными тельцами Руффини.
Рецепторы прикосновения или датчики
скорости – это тельца Мейсснера,
имеющиеся в голой и волосистой коже.
Рецепторы
вибрации
или
датчики
ускорения
–
это
тельца
Паччини,
представляющие собой луковицу, внутри
которой расположено свободное окончание
(дендрит) афферентного нейрона.
Основы физиологии сенсорных
систем
32

Соматосенсорная система
Расположение рецепторов
проприорецептивной чувствительности
Основы физиологии сенсорных
систем
33

37. Тепловой анализатор

38. Болевой анализатор (ноцицептивный анализатор)

1)
2)
3)
соматосенсорная кора – центральный отдел
лобная
кора
–
самооценка
боли
(когнитивный
компонент),
формирует
целенаправленное поведение;
лимбическая система (поясная извилина,
гипокамп,
зубчатая
извилина,
миндалевидный комплекс височной доли) формирование эмоционального компонента
боли,
вегетативные,
соматические
и
поведенческие реакции.

39. Висцеральный анализатор

висцерорецепторы
(интерорецепторы), расположенные в
стенках сосудов и в различных
органах и тканях;
механо-, хемо- и терморецепторы;
механорецепторы: баро-, волюмо- и
осморецепторы,
рецепторы
растяжения.

40. Кора больших полушарий

41. Функциональные зоны коры больших полушарий

Функциональные зоны (первичные и
вторичные) коры больших полушарий
Обозначения:
1. Ассоциативная
двигательная
зона.
2. Первичная двигательная
зона.
3. Первичная
соматосенсорная зона.
4. Теменная доля больших
полушарий.
5. Ассоциативная
соматосенсорная зона.
6. Ассоциативная
зрительная
зона.
7. Затылочная
доля
больших полушарий.
8. Первичная
зрительная
зона.
9. Ассоциативная
слуховая
зона.
10. Первичная слуховая
зона.
11. Височная
доля
больших полушарий.
12. Обонятельная кора.
13. Вкусовая
кора.
14. Предлобная
ассоциативная зона.
15. Лобная доля больших
полушарий.
42

2.6. Висцеральная чувствительность

Под висцеральной (от лат. visceralis – внутренностный) чувствительностью следует понимать ощущения, вызванные деятельностью внутренних органов. Сразу же следует заметить, что большая часть афферентной импульсации от внутренних органов не осознаётся, несмотря на объективно существующее раздражение висцерорецепторов и проведение соответствующих сигналов по проводящим путям.

2.6.1. Висцерорецепторы

Висцерорецепторы представляют собой подкласс интерорецепторов, они находятся во внутренних органах и тканях организма, гистологически представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания, а функционально подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, терморецепторы и ноцицепторы. Поступающая от висцерорецепторов информация характеризует происходящие во внутренней среде организма изменения и используется для регуляции вегетативных процессов, которая осуществляется рефлекторно при участии вегетативной нервной системы и нейроэндокринных механизмов.

Механорецепторы раздражаются при изменении давления в полых органах или при растяжении, деформирующем стенки таких органах. Так, например, расположенные в аорте и сонных артериях механорецепторы раздражаются тем сильнее, чем больше повышается артериальное давление, под действием которого растягиваются стенки сосудов. Эту группу механорецепторов нередко называют барорецепторами, а также – прессорецепторами.

Механорецепторы, содержащиеся в стенках желудка, возбуждаются при его растяжении пищей, что довольно неплохо осознаётся и воспринимается как ощущение сытости. Растяжение стенок кишечника при избыточном образовании в нём газов также приводит к раздражению механорецепторов, сопровождающемуся ощущением дискомфорта или тяжести в области живота. Растяжение стенок прямой кишки каловыми массами тоже хорошо осознаётся как позыв к дефекации. По такому же принципу возникает импульсация от механорецепторов, содержащихся в стенке мочевого пузыря: она используется для рефлекторной регуляции мочеиспускания, а при достаточно большом наполнении пузыря ощущается как позыв к его опорожнению. Проводниками нервных импульсов от рецепторов внутренних органов служат волокна чувствительных нейронов, проходящих в составе симпатических и парасимпатических нервов.

Следует заметить, что при раздражении висцерорецепторов пищеварительного тракта осознаваемые ощущения возникают значительно чаще, чем вследствие стимуляции рецепторов других внутренних органов. В этом нет ничего удивительного, поскольку пищеварительный тракт имеет то же эмбриологическое происхождение, что и поверхность тела. В отличие от этого, механорецепторы, находящиеся в лёгких и плевре, хотя и раздражаются ритмически при каждой дыхательной экскурсии, однако не поставляют осознаваемой информации о дыхании. Впрочем, в этом, вероятно, нет большой надобности, поскольку такую информацию в достаточном объёме предоставляют проприоцепторы дыхательных мышц.

Ещё одна разновидность механорецепторов содержится в той части кровеносного русла, которая способна к значительному растяжению, связанному с увеличением объёма циркулирующей крови. Поэтому такие рецепторы называют волюморецепторами (лат. volume – объём), их особенно много в предсердиях, а импульсация от волюморецепторов поступает в сосудодвигательный центр и гипоталамус.

Большинство периферических осморецепторов содержится в кровеносных сосудах, которые относятся к бассейну воротной вены и доставляют кровь от кишечника к печени. Осморецепторы высоко чувствительны к повышению осмотического давления в окружающей их среде, что может происходить в результате потери воды либо вследствие повышения концентрации солей в крови или во внеклеточной жидкости. Афферентная информация от осморецепторов поступает преимущественно в гипоталамус, который имеет ещё и собственные осморецепторы – специфически чувствительные к повышению осмотического давления нейроны. В результате активации периферических и центральных осморецепторов запускаются гомеостатические механизмы регуляции водно-солевого равновесия и, вместе с тем, возникает ощущение жажды.

Афферентная информация от тканевых терморецепторов также поступает в гипоталамус и используется преимущественно для терморегуляции. Как уже было сказано в разделе 2.4, в гипоталамусе содержатся термочувствительные нейроны, выполняющие функцию центральных терморецепторов. Ощущение жара или холода возникает в результате интеграции всех афферентных сигналов от терморецепторов.

Боль, возникающая при раздражении находящихся во внутренних органах ноцицепторов, называется висцеральной в отличие от соматической боли, которая связана с раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острая висцеральная боль может появиться при непроходимости полых органов и возникающим в связи с этим сильным растяжением их стенок, как это, например, бывает при закупорке камнями желчевыносящего протока или мочеточников: в первом случае возникает печёночная колика, а во втором – почечная. Причиной висцеральной боли могут также быть спастические сокращения гладких мышц, при которых, как и при растяжении полых органов, природа боли определяется сильным механическим раздражением ноцицепторов.

При воспалительных процессах во внутренних органах из повреждённых клеток выделяются биологически активные вещества, кроме того, во внеклеточной среде изменяется концентрация различных ионов. Происходящие химические изменения становятся раздражителями для болевых рецепторов. Ещё одной из причин для раздражения этих рецепторов могут быть нарушения кровообращения, если они сопровождаются кислородным голоданием ткани, при котором также происходят химические изменения.

Особенно богата ноцицепторами брюшина, поэтому при её воспалении, а также при сильном механическом раздражении возникает острая и интенсивная боль. В большинстве случаев бывает трудно определить локализацию висцеральной боли, поскольку она имеет разлитой характер. Это происходит потому, что большинство внутренних органов получает иннервацию от нескольких сегментов спинного мозга.

Висцеральный анализатор

Для адекватной регуляции жизнедеятельности организма необходим анализ в ЦНС информации о состоянии внутренних органов и приспособлении их функций к изменяющимся условиям. Эту функцию выполняет интероцептивный (висцеральный, или внутренний) анализатор, обеспечивающий поступление в ЦНС информации об изменениях внутреннего состояния организма и о ходе осуществления регуляторных процессов.

Периферический отдел висцерального анализатора включает многочисленные рецепторы, находящиеся во внутренних органах, серозных и слизистых оболочках, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, которые называются интерорецепторами, или висцерорецепторами. Они реагируют на различные химические вещества (хеморецепторы), механические раздражения (механорецепторы), изменения температуры (терморецепторы), колебания гидравлического давления (баро- или прессорецепторы), осмотическое давление (осморецепторы), изменения объема жидкости (волюморецепторы).

Подавляющее большинство интерорецепторов являются полимодальными, они обеспечивают поступление в ЦНС нервных импульсов при действии нескольких типов раздражителей. Морфологически интерорецепторы представлены как первично, так и вторично чувствующими рецепторами. Кроме внутренних органов такие рецепторы имеются и в ЦНС. Некоторые интерорецепторы обладают свойством адаптации; например, большинство механорецепторов являются медленно адаптирующимися.

Проводниковый отдел висцерального анализатора представлен блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные влияния в ЦНС от всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв – от желудка, брыжейки, тонкого кишечника, тазовый – от органов малого таза. Импульсы от интерорецепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.

При вступлении в спинной мозг часть афферентов первично связывается с интернейронами данного сегмента. Они, контактируя с промежуточными или эфферентными нейронами этого или близлежащего сегментов, образуют дугу вегетативного рефлекса.

Другая часть входящих афферентных волокон образует восходящие пути к серому веществу далеко отставленных сегментов спинного мозга или к вышележащим отделам ЦНС (к ядрам задних столбов продолговатого мозга). Отсюда идут тела вторых нейронов, образующих бульботаламический путь.

Центральный отдел висцерального анализатора. Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в таламус – от многих органов брюшной полости. В гипоталамусе имеются проекции чревного и блуждающих нервов. В мозжечке обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва. Корковым отделом висцерального анализатора являются сигмовидная извилина, лимбическая кора и сенсомоторные зоны.

В результате могут формироваться осознаваемые (с прямой кишки, мочевого пузыря), так и неосознаваемые (с сердца, сосудов, органов желудочно-кишечного тракта и др.) ощущения. Возникающие с интерорецепторов различные рефлексы (висцеро-висцеральные, висцеромоторные, висцеросенсорные) играют важную роль во взаимодействии и взаимосвязи внутренних органов, обеспечивая формирование органных систем и организма в целом, в поддержании гомеостаза.

Изменение состояния внутренних органов, которое фиксируется висцеральным анализатором, даже если оно не осознается, значительно влияет на поведение, настроение и самочувствие человека. Это связано с тем, что интероцептивные сигналы доходят до разных уровней ЦНС вплоть до коры головного мозга, что может приводить к изменениям активности многих нервных центров, выработке новых условных рефлексов.

В онтогенезе по мере формирования психических функций происходит постепенное уменьшение влияния раздражения иитерорецепторов на эмоциональное состояние и психическую активность. Если в младенческом возрасте они в значительной степени обусловлены висцерорецепцией, то в дошкольном ее влияние снижается – ребенка можно отвлечь от неприятных ощущений, заинтересовав его чем-либо. Все же до среднего школьного возраста значение висцерального анализатора очень велико, прослеживается его тесная связь с развитием кинестетического анализатора, эмоциональной сферы и второй сигнальной системы. Проявляется это, в частности, в том, что преимущественным уровнем реагирования на негативные психические переживания в дошкольном и младшем школьном возрасте являются психосоматические заболевания – функциональные расстройства деятельности внутренних органов.

Взаимодействие сенсорных систем

Анализаторы тесно взаимодействуют между собой на нескольких уровнях: спинальном, ретикулярном и таламокортикальном. Особенно широка интеграция сигналов в нейронах ретикулярной формации. В коре происходит интеграция сигналов высшего порядка, и в результате этого корковые нейроны приобретают способность к сложной комбинации сигналов. Это в особенности характерно для клеток ассоциативных и двигательных зон, так как пирамидные нейроны являются конечным отделом нескольких анализаторов. Особенно важны для межсенсорного синтеза ассоциативные зоны лобных долей коры, при их поражении у людей затрудняется формирование сложных комплексных образов.

Взаимодействие анализаторов проявляется в соощущениях – синестезиях. Например, всем известно ощущение холода, "бегающих мурашек" по коже от скрежета ножом по стеклу. В этом случае на человека действует звуковой раздражитель – скрежет, он его слышит, но одновременно возникает ощущение холода – оно является соощущением. Взаимодействие проявляется и во взаимном повышении или понижении их возбудимости; например, раздражение холодовых рецепторов усиливает сумеречное зрение, а тепловых – понижает его. Межанализаторное взаимодействие позволяет формировать при восприятии целостные образы, характеризующиеся признаками разных модальностей (зрительной, слуховой, обонятельной, кинестетической и др.). В целом благодаря совместной деятельности анализаторов расширяется восприятие человеком окружающего мира.

У ряда людей возникают спонтанные межсенсорные синестезии – различные звуки вызывают определенные окрашенные, цветовые ощущения, это позволяет им обозначать различным цветом характер тех или иных звуков, при этом соответствие звука цвету является индивидуальным. Есть люди, у которых при действии световых раздражителей возникают слуховые ощущения.

Взаимосвязь анализаторов обусловлена иррадиацией возбуждения с центростремительных путей одного анализатора на пути другого. Так, в области четверохолмия возможно распространение возбуждения со зрительных путей на слуховые, и наоборот. Одновременное функционирование разных сенсорных зон коры больших полушарий осуществляет взаимный контроль органов чувств и установление таких связей, как слухо-двигательные, слухозрительные, зрительно-двигательные и т.д. Эти связи лежат в основе овладения ребенком по мере развития различными навыками – сначала двигательными и коммуникативными, затем отраженными в предметной деятельности, позже в конструктивной, игровой, затем учебной. Все эти виды деятельности требуют определенного уровня развития нервной системы, представленного, в частности, сформированностью, прочностью и подвижностью интегративного межанализаторного взаимодействия.

Соматовисцералыгая сенсорная система

Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию не­скольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, но­цицепторы. Поступающая информация передается по афферентным во­локнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные из­вилины мозга и организованную топически.

17.2.1. Тактильная чувствительность

Часть соматовисцеральной системы, обеспечивающая чувство осязания, включает несколько разновидностей механорецепторов кожи, представлен­ных свободными нервными окончаниями либо инкапсулированными, т. е. за­ключенными в капсулу из соединительной ткани или видоизмененных клеток эпидермиса (рис. 17.4),Свободные нервные окончания иннервиру­ют волосяные фолликулы пушковых волос, покрывающих большую часть тела человека, а также грубых волос, растущих на голове, в подмышечных впадинах, на лобке, а у мужчин еще и на лице. Свободные нервные окон-

Среди инкапсулирован­ных окончаний различа­ют тельца Пачини, Мейс­снера, Руффини, диски Меркеля, тактильные тель­ца Пинкуса—Игго, колбы Краузе. В зависимости от строения и формы капсу­лы нервные окончания подвержены наиболее сильному воздействию ли­бо в результате давления действующим перпендику­лярно раздражителем, ли­бо вследствие бокового смещения капсулы, кото­рая играет роль механиче­ского преобразователя энергии внешних стимулов. Большинство инкапсулированных рецепторов содержится в лишенной волос коже пальцев рук и ног, ладоней и подошв, лица, губ, языка, сосков и половых органов, где они распределены с раз­личной плотностью и на разной глубине. Тельца Пачини имеются также в сухожилиях, связках и брыжейке.

Механорецепторы кожи различаются по скорости адаптации к дейст­вующему раздражителю. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы воз­буждаются только в момент смещения кожи и волос и служат датчиками скорости воздействия стимула. Это свойство присуще тельцам Мейснера, рецепторам волосяных фолликулов и особенно тельцам Пачини, способ­ным реагировать на изменения скорости продолжающего свое действие стимула. Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы не прекраща­ют генерировать потенциалы действия при продолжительном действии

Поверхность тела Порог (мм)
Кончик языка 1
Кончик пальца 2
Кайма губ 4,5
Кончик носа 6,8
Щека п,з
Скула 15,8
Тыл кисти 31,6
Надколенник 36,1
Предплечье, голень 40,6
Область грудины 45,1
Плечо 60
Затылок, спина 67,7

Площадь рецептивных полей сенсорных нейронов, иннервирующих тельца Мейсне­ра и диски Меркеля, составляет в среднем около 12 мм 2 , а у нейронов с окончаниями в виде телец Пачини и Руффини она на по­рядок больше. Рецептивные поля различаю­щихся своими рецепторами сенсорных ней­ронов перекрываются, поэтому при дейст­вии на кожу комплекса стимулов одновре­менно возбуждаются разные виды рецепто­ров, что позволяет ощущать все динамиче­ские и статические свойства такого ком­плекса. Обработка и анализ информации сигналов от различных рецепторов проис­

ходит на высших уровнях сенсорной системы, формирующих комплексное восприятие действующих на поверхность тела стимулов. Плотность меха­норецепторов в разных участках кожи не одинакова, чем определяются разные показатели пространственного дифференциального порога, т. е. наи­меньшего расстояния между двумя точками, раздражение каждой из кото­рых ощущается раздельно (табл. 17.1). Приведенные в таблице данные не следует считать эталоном, поскольку дифференциальная чувствительность различается у разных людей.

Инкапсулированные рецепторы иннервируются миелинизированными волокнами первичных сенсорных нейронов, которые проводят нервные импульсы в ЦНС со скоростью около 30—70 м/с. Немиелинизированные волокна передают потенциалы действия от свободных нервных окончаний со значительно меньшей скоростью — около 1 м/с, поэтому ощущение действующего на них стимула возникает относительно позже. Централь­ные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спинной мозг в со­ставе задних корешков и разделяются в задних рогах спинного мозга на коллатерали. Восходящие коллатерали достигают переключательных ядер заднего столба продолговатого мозга, откуда специфическая информация передается на противоположную сторону мозга по лемнисковому пути, по­ступает к проекционным ядрам таламуса, а затем в соматосенсорную кору, с участием которой формируется чувство осязания.

17.2.2. Проприоцептивная чувствительность

Проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать из­менения положения отдельных частей тела в покое и во время совершае­мых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволя­ет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движе­ний, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внеш­нему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза. Проприоцепторы представлены интрафузалъными волокнами мышц (датчи­ки длины мышцы), сухожильными рецепторами Гольджи (датчики напря­жения мышцы) и механорецепторами суставных капсул, отвечающими из­менениями фоновой активности на сгибание или разгибание в суставе и морфологически сходными с тельцами Руффини и рецепторами Гольджи.

Афферентная информация от проприоцепторов в составе задних ко­решков поступает в спинной мозг и без переключения в нем передается по восходящим путям к ядрам задних столбов продолговатого мозга. Располо­женные там сенсорные нейроны второго порядка передают информацию по лемнисковому пути на противоположную сторону мозга к проекцион­ным ядрам таламуса. Нейроны переключательных ядер таламуса образуют соматотопическую проекцию на соматосенсорную кору, с помощью кото­рой формируются проприоцептивные ощущения. Сенсорные сигналы от проприоцепторов мышц лица и головы следуют в ЦНС по чувствительным волокнам черепных нервов, а в соматосенсорную кору информация посту­пает тем же способом, что и сигналы от мускулатуры тела, т. е. по лемни­сковому пути.

Проприоцептивное восприятие положения тела и движений происходит в результате объединения в соматосенсорной коре информации от всех разновидностей проприоцепторов. Порог воспринимаемых изменений уг­лового положения проксимальных суставов ниже, чем дистальных: 0,2— 0,4’ в плечевом суставе и около Г в суставах пальца руки. Порог возраста­ет при увеличении угловой скорости движений, в связи с чем уменьшается точность выполняемых движений. Способность человека дифференциро­вать силу произвольных сокращений мышц подчиняется закону Вебера— Фехнера, эта способность уменьшается при самых слабых и очень сильных мышечных усилиях, необходимых для выполнения работы.

17.2.3. Температурная чувствительность

Ощущения тепла или холода, вызванные прикосновением к телу человека нагретых или холодных предметов, теплого или охлажденного воздуха, воз­никают вследствие раздражения одной из двух разновидностей температур­ных рецепторов, представленных в коже свободными нервными оконча­ниями. Среди них различают тепловые и холодовые рецепторы, которым соответствуют две субмодальности температурного восприятия внешних воздействий. Температурные рецепторы распределены в коже неравномер­но и образуют специфические тепловые и холодовые точки площадью око­ло 1 мм 2 и менее, с наибольшей плотностью на лице и ладонях, причем холодовых точек примерно в десять раз больше, чем тепловых.

Импульсная активность терморецепторов возрастает в зависимости от направления и скорости изменений температуры поверхности кожи, со­ставляющей в условиях температурного комфорта около 33 °C. При ее сни­жении растет активность холодовых рецепторов с максимумом в диапазоне от 26 до 17 °C, что субъективно расценивается как действие на кожу холо­да. При повышении температуры кожи от 34 до 45 °C увеличивается им­пульсная активность тепловых рецепторов, что субъективно ощущается как возрастающее по интенсивности действие на кожу тепла. При умень­шении температуры кожи ниже 17 °C и увеличении выше 45 °C к темпера­турным ощущениям прибавляются болевые.

Тоническая активность температурных рецепторов при неизменной тем­пературе сохраняется в течение некоторого времени, а затем постепенно уменьшается. В таком случае, как и при медленных изменениях действую­щей на рецепторы температуры, происходит их адаптация, в связи с кото­рой постепенно ослабевают ощущения тепла или холода. Но в ответ на резкие ступенчатые изменения действующей температуры (температурный контраст) возникает залповая фазическая активность терморецепторов, ко­торая отражает произошедшие изменения температуры. Наличие адапта­ции терморецепторов наряду с их способностью реагировать залповой ак­тивностью на контрастные изменения действующей температуры проявля­ются в уменьшении порога тепловой чувствительности при пониженной температуре кожи и в уменьшении порога холодовой чувствительности при повышении ее температуры.

Кожные терморецепторы позволяют человеку распознавать нагретые или холодные предметы и окружающий воздух, прикасающиеся к коже. Однако субъективное восприятие, определяемое как «мне холодно» или «мне жарко», возникает в результате суммарной оценки информации, по­ступившей не только от кожных рецепторов, но также и от терморецепто­ров спинного мозга, внутренних органов и центральных рецепторов перед­него гипоталамуса, где расположен центр терморегуляции. Нервные им­пульсы от кожных терморецепторов поступают в спинной мозг, в задних рогах которого расположены сенсорные нейроны второго порядка. Их ак­соны переходят на противоположную сторону спинного мозга, входя в со­став спиноретикулярного и спиноталамического путей.

Спиноталамический путь ведет к задним вентролатеральным ядрам та­ламуса, на нейронах которых конвергируют проводящие пути температур­ной и тактильной чувствительности. Благодаря такой конвергенции у че­ловека проявляется способность устанавливать, на какую часть поверхно­сти тела подействовал температурный стимул. Спиноретикулярный тракт служит для проведения возбуждения от терморецепторов к ретикулярной формации и принадлежит к неспецифической части сенсорной системы. Ретикулярная формация вместе с неспецифическими ядрами таламуса ак­тивирует одновременно многие регионы коры, определяя общую актив­ность мозга и уровень бодрствования. Поэтому повышение притока аффе­рентной информации к ней от терморецепторов, например во время прие­ма холодного душа, оказывает на человека тонизирующее влияние.

17.2.4. Болевая чувствительность

Боль определяется как неприятное сенсорное и эмоциональное пережива­ние, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения. В отличие от других сенсор­ных модальностей боль всегда субъективно неприятна и служит не столько источником информации об окружающем мире, сколько сигналом повре­ждения или болезни. Болевая чувствительность побуждает к прекращению контактов с повреждающими факторами среды.

Болевые рецепторы или ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания, расположенные в коже, слизистых оболочках, мыш­цах, суставах, надкостнице и во внутренних органах. Чувствительные окончания принадлежат либо безмякотным, либо тонким миелинизиро­ванным волокнам, что определяет скорость проведения сигналов в ЦНС и дает повод к различению ранней боли, короткой и острой, возникающей при проведении импульсов с большей скоростью по миелиновым волок­нам, а также поздней, тупой и длительной боли, в случае проведения сигна­лов по безмякотным волокнам. Ноцицепторы относятся к полимодалъным рецепторам, поскольку могут активироваться стимулами разной природы: механическими (удар, порез, укол, щипок), термическими (действие горя­чих или холодных предметов), химическими (изменение концентрации ио­нов водорода, действие гистамина, брадикинина и ряда других биологиче­ски активных веществ). Порог чувствительности ноцицепторов высок, по­этому лишь достаточно сильные стимулы вызывают возбуждение первич­ных сенсорных нейронов: например, порог болевой чувствительности для механических стимулов примерно в тысячу раз превышает порог тактиль­ной чувствительности.

Центральные отростки первичных сенсорных нейронов входят в спин­ной мозг в составе задних корешков и образуют синапсы с нейронами вто­рого порядка, расположенными в задних рогах спинного мозга. Аксоны нейронов второго порядка переходят на противоположную сторону спин­ного мозга, где образуют спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Спиноталамический тракт оканчивается на нейронах нижнего заднелате­рального ядра таламуса, где происходит конвергенция проводящих путей болевой и тактильной чувствительности. Нейроны таламуса образуют про­екцию на соматосенсорную кору: этот путь обеспечивает осознаваемое восприятие боли, позволяет определять интенсивность стимула и его лока­лизацию.

Волокна спиноретикулярного тракта оканчиваются на нейронах ретику­лярной формации, взаимодействующих с медиальными ядрами таламуса. При болевом раздражении нейроны медиальных ядер таламуса оказывают модулирующее влияние на обширные регионы коры и структуры лимбиче­ской системы, что приводит к повышению поведенческой активности че­ловека и сопровождается эмоциональными и вегетативными реакциями. Если спиноталамический путь служит для определения сенсорных качеств боли, то спиноретикулярный путь предназначен играть роль сигнала об­щей тревоги, оказывать на человека общее возбуждающее действие.

Субъективную оценку боли определяет соотношение нейронной активно­сти обоих путей и зависимая от нее активация антиноцицептивных нисхо­дящих путей, способных изменить характер проведения сигналов от ноци- цепторов. В сенсорную систему болевой чувствительности встроен эндо­генный механизм ее уменьшения путем регуляции порога синаптических переключений в задних рогах спинного мозга («ворота боли»). На передачу возбуждения в этих синапсах влияют нисходящие волокна нейронов серо­го вещества вокруг водопровода, голубого пятна и некоторых ядер средин­ного шва. Медиаторы этих нейронов (энкефалин, серотонин, норадрена­лин) тормозят активность нейронов второго порядка в задних рогах спин­ного мозга, чем уменьшают проведение афферентных сигналов от ноци- цепторов.

Аналгезирующим (обезболивающим) действием обладают опиатные пеп­тиды (дайнорфин, эндорфины), синтезируемые нейронами гипоталамуса, которые имеют длинные отростки, проникающие в другие отделы голов­ного мозга. Опиатные пептиды присоединяются к специфическим рецеп­торам нейронов лимбической системы и медиальной области таламуса, их образование увеличивается при некоторых эмоциональных состояниях, стрессе, продолжительных физических нагрузках, у беременных женщин незадолго перед родами, а также в результате психотерапевтического воз­действия или акупунктуры. В результате повышенного образования опиат­ных пептидов активируются антиноцицептивные механизмы и повышается порог болевой чувствительности. Баланс между ощущением боли и ее субъективной оценкой устанавливается с помощью лобных областей мозга, участвующих в процессе восприятия болевых стимулов. При поражении лобных долей (например, в результате травмы или опухоли) порог болевой чувствительности не изменяется и поэтому сенсорный компонент болевого восприятия сохраняется неизменным, однако субъективная эмоциональная оценка боли становится иной: она начинает восприниматься лишь как сенсорное ощущение, а не как страдание.

17.2.5. Висцеральная чувствительность

Большая часть афферентной информации от висцерорецепторов (visceralis — внутренностный) не осознается и служит для рефлекторной регуляции ве­гетативных процессов в организме человека. Висцерорецепторы располо­жены во внутренних органах и тканях организма и представляют собой как свободные, так и инкапсулированные нервные окончания. В зависимости от чувствительности к адекватным стимулам они подразделяются на меха­норецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы и ноци- цепторы. Информация от висцерорецепторов поступает в ЦНС двумя пу­тями: от сенсорных нейронов чувствительных ганглиев и по чувствитель­ным афферентным волокнам, имеющимся в составе эфферентных симпа­тических и парасимпатических нервов.

Висцеральные механорецепторы раздражаются вследствие изменения давления в полых органах и кровеносных сосудах. Осознаваемые ощуще­ния, вызванные раздражением такого типа рецепторов, чаще всего обу­словлены изменениями в пищеварительном тракте, поскольку из всех внутренних органов только он имеет общее эмбриологическое происхож­дение с поверхностью тела. Растяжение стенок желудка пищей вызывает ощущение сытости, растяжение стенок кишечника газами — ощущение дискомфорта и тяжести в области живота, а растяжение прямой кишки ка­ловыми массами осознается как позыв к дефекации. Подобно этому им- пульсация от механорецепторов, расположенных в стенке мочевого пузы­ря, ощущается субъективно как позыв к его опорожнению.

Висцеральные хеморецепторы обладают специфической чувствительно­стью к действию определенных химических молекул; например, хеморецеп­торы, расположенные в дуге аорты и синокаротидной области, раздражают­ся изменениями концентрации углекислого газа, кислорода и водородных ионов. Изменения активности таких рецепторов ощущаются не прямо, а опосредованно, проявляясь, например, головокружением или удушьем. По­вышение осмотического давления вызывает раздражение периферических осморецепторов, расположенных в бассейне воротной вены, что, наряду с информацией от центральных осморецепторов промежуточного мозга, спо­собствует появлению жажды. Афферентная информация от висцеральных терморецепторов служит для возникновения ощущений жара или озноба.

Боль, возникающая при раздражении ноцицепторов внутренних орга­нов, называется висцеральной, в отличие от соматической боли, вызван­ной раздражением болевых рецепторов в коже, мышцах, суставах и костях. Острую висцеральную боль может вызвать сильное растяжение полых ор­ганов вследствие закупорки выходных протоков желчного пузыря, моче­точников, в результате непроходимости кишечника, а также спастических сокращений гладких мышц. Плотность ноцицепторов особенно высока в брюшине, при воспалении которой или при ее сильном механическом раз­дражении возникает острая и интенсивная боль. При воспалительных про­цессах во внутренних органах выделяются биологически активные вещест­ва, которые служат химическими раздражителями ноцицепторов и причи­ной болевых ощущений.

Характеристика главных и вспомогательных анализаторов

Анализаторы человека разделяют на главные (зрительный, слуховой, тактильный) и вспомогательные (двигательный, вкусовой, обонятельный, вестибулярный, висцеральный). Различают также такие виды рецепторов: механорецепторы, воспринимают механическую энергию (слуховой, вестибулярный, двигательный, частично висцеральный), хеморецепторы (обонятельный, вкусовой), терморецепторы (кожный), интерорецепторы (висцеральный), фоторецепторы (зрительный).

Главные анализаторы. В современной физиологии, учитывая анатомическую единство и общность функций, различают восемь анализаторов. Однако в системе взаимодействия человека с объектами окружающей среды доминирующими при обнаружении опасности является зрительный, слуховой и кожный анализаторы.

Зрительный анализатор. Зрение как способ получения информации играет очень важную роль. Более 90% знаний о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор. Ощущение света возникает в результате воздействия электромагнитных волн длиной 380-780 нанометров (нм) (диапазон светового излучения) на рецепторные структуры зрительного анализатора, то есть первым этапом в формировании светоощущение является трансформация энергии раздражителя в процесс нервного возбуждения. Это происходит в сетчатке, где содержится примерно 130 млн палочек, чувствительных к свету, и 7 млн колбочек, которые реагируют на яркий свет, воспринимают цвет, форму, детали предметов.

Человек различает 130 оттенков цветов. Нарушение цветового зрения, что обусловлено отсутствием определенных видов колбочек, называют дальтонизмом. Различают врожденный и приобретенный дальтонизм. Этот порок наблюдается в 0,5% женщин и 8% мужчин.

Для четкого распознавания предметов необходимо острота зрения - способность воспринимать детали предметов. Ее характеризует расстояние, на котором человек способен видеть отдельно две точки, что позволяет их различать. Предел различия для большинства людей на расстоянии 25 см составляет 0,06 мм.

Восприятие объектов в трехмерном пространстве характеризует поле зрения. Зона оптимальной видимости составляет: вверх - 25 °, вниз - 35 °, вправо и влево - по 32 °.

Слуховой анализатор. Он является вторым по значению для восприятия человеком окружающей среды, где проходят различные механические процессы, которые вызывают колебания воздуха. Передача звука в безвоздушном пространстве невозможно. Большинство таких колебаний содержат информацию о явлениях, которые обусловили (табл. 2.4).

Акустические величины некоторых звуков в природе

звуки

Интенсивность, мкВт / м 2

Уровень звука, дБ

Шум спокойного сада

Обычный шум в доме

на повышенном тоне

Оживленный уличный движение

Шум в вагоне метро

Порог болевых ощущений

Примечание. Гигиеническая норма для человека 40 дБ.

Человеческое ухо воспринимает звуковые волны с интенсивностью от 10-2 до 10 г Вт / м2 и частотой 16 . 20 000 Гц. Колебания частотой более 20 000 Гц называют ультразвуковыми; меньше 16 Гц - инфразвуковыми, от 109 до 1013 Гц - гиперзвуковыми.

При распространении звуковых колебаний в воздухе периодически появляются участки разреженного сжатого воздуха. Разность давлений между ними определяют как звуковое давление. Количество энергии, переносит звуковая волна в единицу времени через единицу поверхности, перпендикулярной ее распространению, характеризуется интенсивностью звука. Минимальная интенсивность звука, которую воспринимает ухо, называют порогом слышимости. Болевые ощущения в ухе возникают по интенсивности звука 100 Вт / м2 и звукового давления 200 Па. Поскольку эти величины изменяются в широких пределах, то для гигиенического оценки шума используют не абсолютные значения, а десятичные логарифмы отношения этих значений к условному нулевому уровню, который соответствует порогу слышимости. Логарифмы таких отношений называют уровнями интенсивности и звукового давления и измеряют в белах (Б). На практике используют децибел (дБ) - одну десятую бела, поскольку ухо человека способно различать именно такую интенсивность звука. Итак, порога слышимости соответствует уровень интенсивности звука 0 дБ, а порога болевого ощущения - 120-130 дБ.

Кожный (тактильный) анализатор. При взаимодействии со зрительным и слуховым анализаторами он обеспечивает целостное восприятие окружающего мира, прежде всего это касается трудовой деятельности человека. По потери зрения и слуха, она с помощью тактильного анализатора может действовать и быть полезной обществу.

Тактильную чувствительность обеспечивают механорецепторы кожного анализатора. Источником тактильных ощущений являются механические воздействия в виде прикосновения или давления.

Кожа защищает человека от вредных внешних воздействий (механических повреждений, солнечных лучей, микроорганизмов и химических веществ), выполняет секреторную, обменную и другие функции, участвует в поддержании постоянной температуры тела, то есть в процессах терморегуляции.

Частью кожного анализатора температурно-сенсорная система, которая состоит из рецепторов и проводящих путей. Все биохимические процессы в организме должны происходить с необходимой скоростью и направлением при определенном диапазоне температур, обеспечивающих терморегуляционные процессы. При высокой температуре внешней среды сосуды кожи расширяются и теплоотдача усиливается, при низкой - наоборот.

Абсолютный порог тактильной чувствительности, которую обеспечивают тактильные рецепторы, определяют по минимальному давлением на кожу вызывает едва заметное ощущение прикосновения. Развитая чувствительность на участках тела, где расположено много нервных окончаний (пальцы рук, губы, ладони). Порогами чувствительности для кончиков пальцев рук является 3 г / мм2, живота - 26 г / мм2, пяти - 250 г / мм2. В коже человека содержатся также тепловые (= 30000) и холодовые (= 25000) рецепторы. Кожа человека вследствие особенностей процесса терморегуляции имеет неодинаковую температуру, что существенно сказывается на чувствительности (например, металлический предмет при 30 ° С лицом и шеей воспринимается как холодный, а пальцами ног - как теплый).

Защитную функцию выполняют болевые рецепторы. их маленькая плотность приходится на участки кожи, где больше тактильных рецепторов, и наоборот. Это связано с тем, что болевые ощущения вызывают защитные рефлексы, например удаления от раздражителя, а тактильная чувствительность - ориентировочные, например сближения с раздражителем. Биологическое значение боли состоит в том, что он сигнализирует о болезненные, патологические процессы и опасности. Его вызывают тепловые, холодовые, химические и механические воздействия, интенсивность которых значительно превышает пороги чувствительности.

Вспомогательные анализаторы. Они, как правило, выполняют вспомогательные функции. К вспомогательным относятся висцеральный, вестибулярный, двигательный, вкусовой и обонятельный анализаторы.

Висцеральный анализатор (анализатор внутренних органов). Он играет очень важную роль в здоровье и жизни человека. Если внешние анализаторы предупреждают человека об опасностях, то этот анализатор указывает на скрытые угрозы, которые могут помешать жизнедеятельности человеческого организма. Импульсы, поступающие от рецепторов внутренних органов, позволяют центральной нервной системе управлять их деятельностью и сохранять на должном уровне основные константы организма.

Рецепторы, расположенные во внутренних органах, называют Висцерорецепторы (Интерорецепторы). их разделяют на рецепторы вестибулярного аппарата, рецепторы мышц, механорецепторы (Прессо-, баро-, волюмо-, осморецепторы, рецепторы растяжения) и хеморецепторы (рецепторы, которые регистрируют изменения химического состава среды, например, чувствительные к изменению кислотности, кислорода, глюкозы ). Часть импульсов от интерорецепторов поступает в продолговатый и средний мозг, часть - к нейронам, коры головного мозга и лимбической системы. Например, в ответ на импульсы от хеморецепторов при гиперкапнии (избыток углекислоты в крови) возникает ощущение удушья, при возбуждении осморецепторов - чувство жажды.

Вестибулярный анализатор. Он сигнализирует о чувстве размещения и передвижения тела в пространстве, а также соответствующие им реакции скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Вкусовой анализатор. Он отвечает за вкусовые ощущения человека, является следствием сложного комплекса физико-химических, нейрофизиологических и психологических процессов.

Они начинаются в рецепторах вкуса, то есть клетках, расположенных в полости рта: на языке, внутренней поверхности щек и неба, в слизистой оболочке. Вкусовой порог (минимальная концентрация, создает ощущение вкуса) неодинаков для различных химических веществ. Например, для сахара он составляет 0,01 моль / л, поваренной соли - 0,05 моль / л, лимонной кислоты - 0,009 моль / л, солянокислого хинина - 0,000008 моль / л. Наиболее восприимчиво человек к горькому, менее чувствительна к кислого, все равно чувствует сладкое и соленое.

Двигательный анализатор. Он отвечает за мышечную двигательную активность, непрерывно сопровождает деятельность человека. Скелетная мускулатура человека никогда не находится в состоянии полного покоя, даже когда она не движется, а спокойно стоит, лежит или спит.

Обонятельный анализатор. Это функциональная система, которая специализируется на восприятии химических раздражителей и формировании специфического ощущения запаха. Остроту обоняния определяют пороговой концентрацией пахучего вещества, что вызывает ощущение запаха, а также количеством молекул пахучего вещества в 1 СМК. Остроту обоняния влияют температура (оптимальная 30 ° С) и влажность, при голоде обоняние обостряется.

У человека есть 10 млн обонятельных клеток, овчарки - 220 млн, кролика - 100 млн.

Сенсомотории реакции. Это действия человека в ответ на ощущения, которые воспринимаются органами чувств. В любой которой сенсомоторной реакции является латентный ( скрытый ) время - с момента появления сигнала до начала движения и моторный - период выполнения движения.

Реакции характеризуются правильностью, точностью и своевременностью (можно среагировать вовремя, но неправильно). Время реакции увеличивается с возрастом. Иногда опыт прогнозирования ситуации это компенсирует. Например, у водителей время реакции увеличивается после четырех часов работы, что связано с усталостью и сложностью маршрута.

Важной для успешной жизнедеятельности является сенсомоторная координация - способность своевременно принимать, правильно оценивать быстро меняющуюся ситуацию и адекватно реагировать. Например, для водителя автотранспорта, в работе которого случаются критические ситуации, сенсомоторные реакции играют существенную роль.

Итак, главные и вспомогательные анализаторы позволяют распознавать потенциальные опасности, оценивать их, избегать рисков.

Читайте также: